Бентос - совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте морей, озер и рек. По среде и способу обитания Бентос отличается от планктона - пассивно переносимых течениями организмов - и нектона - активных пловцов. Большинство бентосных животных имеют планктонные личинки, а некоторые виды нектона тесно связаны со средой бентали. Термин «демерсальный» (придонный) также используется для названия организмов, встречающихся на дне или у дна. Бентос является важной экологической группой, потому что он встречается во всех морских и материковых водоемах земного шара и имеет важное хозяйственное значение. Бентосные животные изменяют физические и химические свойства донных осадков. Кроме того, большинство ископаемых состоит из остатков бентосных организмов. Принято делить бентосные организмы на эпифауну и инфауну. Эпифауна - все те животные, которые живут на морском грунте или на растениях, скалах и т. д., выступающих над поверхностью дна. Инфауна состоит из тех животных, которые живут в грунте. Хотя большинство бентосных видов связано или только с эпифауной, или только с инфауной, небольшое количество их встречается в обеих средах.

Состав . Все типы морских организмов хорошо представлены в Бентос, за исключением гребневиков (Ctenophora) и щетинкочелюстных (Chaetognatha). Характерными группами, представленными в макробентосе (организмах размером больше 1 мм), являются многощетинковые черви, пластинчатожаберные моллюски, иглокожие, губки, асци-дии и ракообразные. Мейобентос, состоящий из организмов, размер которых примерно 0,1-1 мм, обычно представлен мелкими многощетинковыми червями, пластинчатожаберными моллюсками, копеподами (Harpacticoida), остракодами, некоторыми видами Ситасеа, нематодами, ресничными червями (Turbellaria) и фораминиферами.

Промежуточная фауна песка на мелководье составляет уникальный мейобентос. Организмы, размер которых меньше 0,1 мм, составляют микробентос. Эта группа включает бактерии, бентосные диатомовые водоросли, ресничные инфузории (Ciliata), амебы и жгутиковые. Хотя бактерии составляют небольшую часть общего веса или биомассы бентосного сообщества, они имеют большое значение в пищевой цепи моря. Бентосные бактерии возвращают биогенные элементы в экосистему и превращают детриты и растворенное органическое вещество в частички, которые могут использоваться более крупными организмами.

Многообразие и обилие видов Бентос меняется с широтой и глубиной, а также в зависимости от локальных условий среды. Число макробентосных видов может превышать 100 на 1 м2 на мелководье. Количество экземпляров колеблется от нескольких до тысячи на 1 м2. Микробентос недостаточно изучен, но сообщалось, что количество экземпляров достигает 105-109 на 1 м2. Биомасса Бентос колеблется от нескольких килограммов до десятых грамма на 1 м2. Разнообразие и численность Бентос уменьшается с глубиной. Эта зависимость численности от глубины является характерной чертой в масштабе океана и менее очевидна в пределах основных местообитаний. При определенных условиях среды, таких, какие встречаются в некоторых районах полярных морей и в устьях рек, фауна может состоять из нескольких видов, представленных огромными популяциями.

Окружающая среда. Бенталь обычно делится в соответствии с физиографическими зонами: супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль, или хадальная зона (см. Морская экология). Глубины, соответствующие каждой из основных зон, меняются с широтой, в зависимости от геологической структуры и различных факторов окружающей среды. Фауна морского дна на глубинах, превышающих 2000 м, обычно рассматривается как глубоководная, или абиссальный Бентос Химические и физические свойства среды бентали в пространстве изменяются постепенно, и поэтому нельзя провести резкие границы основных сред.

Пищевые циклы.

Основными источниками пищи для Бентос являются планктон, терригенный органический детрит и на мелководье крупные водоросли и цветковые растения. Там, где свет проникает до дна, бентосные диатомовые водоросли могут создать значительные количества пищи. В большинстве районов планктон является основным источником пищи, и высокая продукция Бентос обычно связывается с высокой продукцией планктона, обитающего в пелагиали. Терригенный детрит может переноситься мутьевыми потоками на большие расстояния от берега и на глубины. Бактерии также являются важным источником пищи для глубоководного Бентоса. По типу питания наиболее характерными для Бентос являются детритоядные.

Такие организмы, как губки, многие пластинчатожаберные моллюски (Pelecypoda), кри-ноиды (Crinoidea) и брахиоподы (Brachiopoda), извлекают детрит из вышележащих толщ воды. Другие организмы питаются донными осадками. Многощетинковые черви представляют наиболее важную группу из детритоядных. В результате их жизнедеятельности разрушаются осадочные структуры и изменяются химические свойства осадков. Животные, питающиеся осадками, обычно встречаются в иле и илистом песке. Животные, питающиеся взвесями, доминируют в эпифауне твердых субстратов и в инфауне крупного песка и гравия.

Организмы, питающиеся взвесями и обитающие на грунте или в грунте из мелкозернистых осадков, часто имеют специальные приспособления, чтобы избежать закупорки фильтрующего аппарата. При интенсивном накоплении осадков эти организмы погибают или приостанавливают свой рост. Рыбы, морские звезды, офиуры, многощетинковые черви (Nereis), некоторые моллюски, головоногие и крупные ракообразные являются в основном хищными и всеядными животными. Растительноядные животные встречаются на мелководье, где имеются крупные растения и обрастающие водоросли. Многие виды способны изменить свой способ питания, если позволяют условия. Так, некоторые пластинчатожаберные моллюски, обычно питающиеся взвесями, могут временами питаться осадками. Активно двигающиеся многощетинковые черви могут быть и детритоядными, и хищниками.

Размножение. Способ размножения бентосных животных - одна из наиболее характерных их особенностей. Большинство бентосных видов имеет пелагические личинки. Личинки могут жить в окружающей воде от нескольких часов до нескольких месяцев. Бентосные виды представлены двумя типами, обитающими в совершенно различных условиях окружающей среды и обладающими различными группами адаптации. Непрерывность какого-либо вида в ареале зависит от выживаемости личинок; таким образом, внешние условия - течения, температура или выедание - могут влиять на постоянство бентосной популяции. Прямое развитие, свойственное организмам Бентос, чаще встречается на больших глубинах и в полярных морях. Личинки многих бентосных видов способны активно выбирать подходящую среду. Метаморфоз может задержаться до тех пор, пока не будет найдено подходящее место для оседания.

Характер субстрата, очевидно, является основным фактором, вызывающим оседание личинок многих видов, особенно среди детритоядных. Оседание может быть связано с размерами и формой частицы, ее состоянием, органическим содержанием, шероховатостью поверхности или химическими свойствами субстрата. В некоторых случаях, как, например, среди устриц и балянусов, личинки оседают в местах, занятых взрослыми особями.

Бентосные сообщества. Повторяемость характерного видового состава позволила различать бентосные сообщества. Связь конкретного сообщества с особым типом субстрата настолько обычна, что бентосные сообщества определяются по характерным видам и субстратам. Связь субстрата и сообщества обусловлена тем, что большинство бентосных видов является детритоядным. Природа субстрата отражает другие важные факторы среды, такие, как движение воды и расстояние от берега. Различие фауны указывает на то, что более важными подразделениями субстрата являются ил, илистый песок, крупный песок, гравий и скалистые поверхности. Коралловые рифы являются особым типом сообщества, которое экологически связано с сообществами, развивающимися на скалистом дне и берегах.

Бентосные сообщества встречаются повсюду в море, за исключением немногих особых условий, таких, как в Черном море, где на глубине наблюдается исключительно высокая концентрация сероводорода. Обилие и разнообразие эпифауны заметно уменьшается в высоких широтах, так как инфауна остается почти постоянной. Кроме того, инфауна одинаковых грунтов на сравнимых глубинах является также сходной по таксономическому составу во всем мире. Предполагается, что эти свойства распределения отражают тот факт, что, за исключением температуры, среда инфауны меняется меньше, чем среда эпи-фауны. Наибольший контраст численности и разнообразия наблюдается между Бентос мелководья и Бентос глубоководных районов моря. Характерной особенностью бентосных сообществ, обитающих на мелководье, является заметное преобладание одного или нескольких видов.

От 1 до 12 видов могут составить 95% всего количества экземпляров и биомассы сообщества. Состав многих бентосных сообществ меняется через относительно короткие периоды времени. Сезонные колебания, очевидно, более заметны на мелководье. Почти все исследованные колебания численности животных связаны с изменениями скорее физической, чем биологической среды. На мелководье при резких изменениях погодных условий часто гибнет большое количество бентосных организмов. Способность к размножению у морских беспозвоночных столь велика, что популяция может быть быстро восстановлена очень небольшим количеством оставшихся особей.

Геологическое значение. Бентос изменяет осадки несколькими способами. Движение организмов инфауны разрушает тонкозернистые осадочные структуры, такие, как напластование. Детритоядные изменяют текстуру осадков выделением фекалий, и во многих местах мелководья последние являются основной компонентой отложений. Химический состав заглатываемых живыми организмами частиц осадков также меняется. Бентос поставляет значительное количество прочного остаточного материала. Песок, состоящий из вещества раковин, и гравий, состоящий почти полностью из бентосных остатков, часто встречаются в наше время и широко представлены в виде био-кластических карбонатных пород в ископаемых остатках. Почти все морские осадки изменяются до некоторой степени бентосными организмами.

Большинство окаменелостей в земной коре состоит из остатков бентосных животных. Хотя имеются сведения только о тех животных, которые имели прочные твердые части, палеозойские бентосные сообщества очень сильно напоминают современные сообщества. Соотношение между повторяемостью отдельных видов и литологической характеристикой субстрата напоминает современную зависимость сообщества-субстрат. Образ жизни указывает на структурное сходство с современными сообществами, развивающимися в подобных субстратах. Детритоядные преобладали и тогда большинство окаменелых сообществ палеозойской эры состоит в основном из остатков организмов эпифауны, но это, возможно, обусловливается факторами сохранения. Таксономические особенности Бентоса конца мезозойской эры сохранились до настоящего времени.

Экологическое сходство древних и современных бентосных сообществ дает возможность воспроизводить прошлые условия и изучать эволюцию сообществ организмов. Видов бентосных сообществ сохранилось больше, чем других животных сообществ, Большая часть организмов бентосных сообществ имеет прочный скелет, и Бентос населяет преимущественно зону отложений. Природа субстрата - основной фактор среды - сохранена. Для того чтобы использовать геологические данные бентосных сообществ, палеонтолог должен отличать остатки животных, которые жили в осадках, от тех животных, которые могли быть принесены течениями из других мест. Состояние сохранности - экологическая сторона ископаемого сообщества - и физические свойства осадков являются ценными критериями при реконструкции способа формирования ископаемых сообществ.

Обитатели водной среды - гидробионты, населяют практически всю гидросферу от её поверхности до максимальных глубин. Значительная часть гидробионтов обитает на дне или на другом субстрате - растениях, подводных сооружениях, днищах судов и т.п. Этих гидробионтов называют бентосом. Бентос делится на две большие группы - зообентос и фитобентос [Крылова, 1982]. Иногда выделяют также протозойный и бактериальный бентос, биомасса которого в ряде водоёмов достаточно велика, несмотря на малые размеры слагающих организмов [Алимов, Финогенова, 1976].

Зообентос - это экологическая группа организмов, характеризующихся связью с дном водных объектов как субстратом, на котором или внутри которого организмы проводят свою жизнь. Организмы бентоса, пребывающие в толще воды продолжительное время, относятся к группе планктонобентоса или бентопланктона [Жадин, 1950].

Зообентосные организмы являются наиболее многочисленной группой гидробионтов, имеющей огромное экологическое и хозяйственное значение. Они потребляют формирующееся в водоёмах и приносимое извне органическое вещество, осуществляют самоочищение водоёмов и водотоков, составляют основу питания большинства видов рыб. Наконец, могут использоваться в пищу человеком, на корм домашним животным и как промышленное сырьё [Свешников, 1989].

Традиционно зообентос разделяется на несколько групп в зависимости от размеров - микробентос (менее 0,1 мм), мезобентос (0,1-2,0 мм) и макробентос (более 2 мм) [Поляков, 1994].

В систематическом плане пресноводный макрозообентос состоит из личинок амфибиотических насекомых (хирономиды и другие двукрылые, ручейники, веснянки, стрекозы, подёнки, жесткокрылые), ракообразных, олигохет, моллюсков, пиявок и некоторых других животных. По способу питания в нём встречаются фитофаги, фильтраторы, хищники, некрофаги и сапрофаги, способные осуществлять полный цикл круговорота веществ [Рылов, 1930].

Преобладающее большинство донных беспозвоночных животных составляет группу так называемого "кормового зообентоса", непосредственно используемого в пищу рыбами. Все эти деления в значительной форме условны. Как показывали исследования последних лет, инфузории, другие простейшие и даже микроорганизмы в составе детрита могут потребляться рыбами - детритофагами. Максимальные размеры кормового бентоса определяются максимальными размерами обитающих в водоёмах рыб - бентофагов [Арабина, 1988].

Бентос подразделяется на эпи - и инфауну. Представители первой обитают в грунте, второй - внедряются, закапываются в него. Среди донных форм часты колониальные виды, например, губки, многие кишечнополостные.

По приуроченности к определённому грунту различают пелофильные формы, обитающие в иле, псаммофильные - живущие на песке, литофильные - заселяющие камни и т.д. [Жадин, Герд, 1961].

Характер грунта, а также глубина, рельеф дна часто оказывают определяющее влияние на состав и численность донных организмов.

Приспособления донных форм к жизни на грунте или в нём сводятся к развитию средств, противостоящих сносу, действию волн, засыпанию оседающей взвесью. Прикрепление к субстрату, вытягивания тела вверх, заглубление в субстрат, уплощение тела, миграции донных животных - основные способы их защиты от неблагоприятного воздействия среды [Арабина, 1988].

Прикрепление к субстрату характерно для простейших, губок, некоторых иглокожих, моллюсков, кишечнополостных, водорослей и достигается пневматическим способом, с помощью корневидных выростов, биссуса - клейкого секрета. Оно бывает временным (актинии, двустворчатые моллюски) или постоянным (асцидии) [Рылов, 1930].

Заглубление в субстрат отмечается у некоторых моллюсков, иглокожих, червей личинок насекомых. Моллюски способны проникать в дерево или камень на глубину до 0,5 м. Гидробионты, живущие на дне рек, приспосабливаются к жизни на сильном течении за счёт крючьев, присосок, коготков [Крылова, 1982].

По отношению к субстрату в бентосе выделяют следующие группы:

Прикреплённые организмы (сессильный бентос). Обычно характерна вытянутая форма тела. Часто колониальные организмы, как например, губки, мшанки, кораллы. Органы движения редуцируются или меняют форму.

Лежащие организмы. Отличаются сильно расширенным и низким телом. К таким организмам относятся крабы, двустворчатые моллюски и др.

Закапывающиеся организмы. Черви, голотурии, брюхоногие и двустворчатые моллюски, личинки насекомых и др. Способность закапываться связана с морфологическими изменениями: сильная нога у двустворчатых моллюсков и в связи с этим неплотно закрывающаяся раковина, длинные сифоны, мощная мускулатура червей и др.

Сверлящие организмы. В пресных водах личинки некоторых насекомых минируют листья и стебли водных растений. Сверлящие организмы по существу являются узниками своего жилища, в котором они прокладывают ходы при помощи выделяемой кислоты или механически.

Свободно двигающиеся организмы. Многие животные передвигаются по дну при помощи различно устроенных конечностей [Кузьмина, 2007].

Таким образом, на основе анализа имеющихся литературных источников можно заключить, что зообентос - многочисленная и разнообразная группа донных беспозвоночных, играющая важную роль как в морских, так и в пресноводных экосистемах.

БЕНТОС (от греческого benthos - глубина), совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте морских и континентальных водоёмов. Бентос делят на растительный (фитобентос) и животный (зообентос). В зообентосе различают животных, обитающих в толще грунта - инфауна (главным образом многие многощетинковые черви и двустворчатые моллюски, эхиуриды, сипункулиды, некоторые иглокожие и др.), передвигающихся по поверхности грунта - онфауна (многощетинковые черви и моллюски, большинство иглокожих, различные ракообразные), прикрепляющихся к субстрату - эпифауна (губки, гидроиды, актинии и различные кораллы, мшанки, морские жёлуди, некоторые двустворчатые моллюски и др.), а также плавающих вблизи дна и лишь периодически опускающихся на дно - нектобентос (креветки, мизиды, некоторые голотурии, придонные рыбы и др.). По размерам среди организмов бентоса различают макробентос - от 5-10 мм и крупнее (подавляющее большинство донных животных), мейобентос - от 0,5 до 5-10 мм (население самого верх, слоя грунта) и микробентос - менее 0,5 мм (бактерии и др. одноклеточные организмы). Основу мелководного фитобентоса в морях составляют макрофиты (водоросли и морские травы); значительную роль могут также играть скопления донных диатомовых водорослей. В глубинах кроме животных обитают только бактерии и низшие грибы. Биомасса бентоса в морях убывает с глубиной: на литорали и в верхней сублиторали - до 5-10 кг/м 2 и более, глубже, в сублиторали,- сотни и десятки г/м 2 , в батиали - граммы, в абиссали - обычно не более 1 г/м 2 , а в бедных жизнью центральных районах океанов - 0,01 г/м 2 и менее. На долю расположенных вблизи материков мелководий (до 200 м), занимающих менее 8% площади дна океана, приходится около 60% биомассы всего океанического бентоса, а на долю абиссали (глубже 3000 м), занимающей 3/4 площади дна,- лишь менее 10%. Суммарная биомасса бентоса в океане оценивается в 10-12 млрд. т. В некоторых районах восточной части Тихого океана на глубине 2,5-3 км обнаружили (в 1979) так называемые оазисы жизни вблизи выходов горячих подземных вод (гидротерм). В этих участках биомасса бентоса достигает нескольких кг/м 2 ; их фауна включает многие ранее неизвестные виды животных: гигантских двустворчатых моллюсков и представителей погонофор. В пресных водоёмах бентос качественно и количественно беднее, чем в морских. Из животных в него входят простейшие, губки, круглые черви, малощетинковые черви, пиявки, моллюски, ракообразные и личинки многие водных насекомых. Фитобентос представлен главным образом водорослями (особенно синезелёными и харовыми) и различными цветковыми растениями (рдесты, кувшинки, рогоз, тростник и многие другие). Бентос служит пищей для многих рыб, а в морях также для некоторых ластоногих. Многие виды мелководного морского бентоса - объект промысла и аквакультуры.

Бентос состоит из организмов, живущих на дне водоемов и не способных продолжительное время плавать в воде. В систематическом отношении делится на растительный бентос, или фитобентос , и животный бентос, или зообентос .

В противоположность планктическим организмам донные животные и растения не нуждаются в облегчении своего веса, поэтому многие из них, в особенности живущие в прибрежной области, отличаются крепостью строения и нередко значительным отложением извести. Личиночные стадии большого числа морских бентических животных входят в состав планктона, в пресных водах это является лишь исключением. Между бентосом и планктоном нельзя провести резкой границы . Имеется довольно большое количество животных, главным образом из ракообразных и червей, которые могут на некоторое время подниматься в толщу воды в период размножения или для добывания пищи. Те из них, которые пребывают в воде продолжительное время, могут, другими словами, вести и бентический и планктический образ жизни, относятся к группе планктобентоса или бентопланктона.
Строение бентических организмов в большей степени зависит от характера субстрата, на котором они живут, а также от освещенности, силы волнения и т. п. Поэтому наблюдаются сильные отличия в строении близких форм, живущих на мягком грунте или на камнях, в зоне прибоя или на больших глубинах, на полном свету или в темноте.
По отношению к субстрату организмы бентоса делятся на следующие группы.

1. Прикрепленные организмы (сессильный бентос ). Главная масса растительного бентоса относится к числу прикрепленных форм; цветковые растения укрепляются обычно на мягком грунте при помощи корневищ, большое количество водорослей прикрепляется к твердому субстрату своими ризоидами. Среди зообентоса сидячими являются губки, гидроиды, кораллы, морские лилии, многие черви, мшанки, многие двустворчатые моллюски, усоногие раки, асцидии и ряд других животных. Общая форма тела прикрепленных животных обычно вытянутая. Очень часто они являются колониальными организмами, как, например, губки, гидроиды, кораллы и мшанки, образующие колонии путем почкования. Органы движения обычно редуцируются или изменяют спою функцию. Прикрепленные животные, несмотря на отсутствие передвижения, легко распространяются благодаря образованию свободноплавающих личиночных стадий, переносимых течениями. Животные могут вести сидячий образ жизни только в водной среде, так как только в ней они могут получать необходимую им пищу в виде приносимого водою планктона или опускающегося сверху органического детрита. Среди пресноводных животных особенно сильно развиты органы прикрепления у реофильных форм, живущих на быстром течении. Форма тела уплощенная, обтекаемая. Прикрепление происходит благодаря различным присоскам, прицепкам (личинки ряда насекомых).
2. Лежащие организмы . Животные, лежащие на мягком грунте, отличаются сильно расширенным и низким телом. Много плоских форм находится среди донных рыб, например, камбаловых, а также головоногих моллюсков. Плоской формой тела обладают также некоторые крабы, двустворчатые моллюски, морские ежи и другие животные, некоторые из них имеют выросты, расположенные в одной плоскости.
3. Закапывающиеся организмы . Закапывающиеся в грунт животные, совокупность которых называется инфауной , в противоположность эпифауне , представленной, главным образом, прикрепленными и свободно двигающимися организмами, встречаются во многих группах животного мира, преимущественно среди червей, морских ежей, голотурий, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, плеченогих, ракообразных, личинок насекомых и ряда других групп. Многие животные погружаются в грунт в защитных целях. Они живут в ходах или трубках, часто укрепленных какими-либо выделениями; длина ходов иногда в несколько раз превышает длину самого организма. Некоторые животные свободно двигаются в грунте, поглощая его для извлечения находящегося в нем органического вещества или активно отыскивая добычу. Закапывание в грунт вызывает ряд изменений в строении животных . Закапывающиеся в песок неправильные морские ежи лишены аристотелева фонаря, их иглы превращены в органы копания. Раковина живущих в грунте моллюсков становится гладкой, тонкой, неплотно закрывающейся; хорошо развитая нога лишена биссусной железы; для сообщения с внешней средой служат длинные сифоны, нередко превышающие длину самого животного.
4. Сверлящие организмы. Сверлению подвергаются плотные осадочные породы, скалы, сложенные из известняка, песчаника, сланцев и даже гранита, а также мрамор, бетон, кирпич, дерево и раковины моллюсков. К числу морских сверлящих организмов относятся некоторые водоросли, губки, черви, моллюски и раки. В пресных водах наиболее обычными сверлящими животными являются личинки некоторых насекомых, минирующие листья и стебли водных растений или делающие ходы в глинистых берегах.
   Водоросли, а из животных губки, черви и некоторые моллюски прокладывают ходы в известняке или в раковинах при помощи выделяемой кислоты, растворяющей известь. Некоторые моллюски механически сверлят горные породы и дерево зубцами и гребнями, расположенными на раковине; представители бокоплавов и равноногих раков сверлят дерево сильно развитыми ротовыми придатками. Сверлящие организмы обычно никогда не покидают своего жилища, увеличивая его объем по мере роста, поэтому, по существу, являются узниками. Питание происходит за счет взвешенных в воде мелких организмов планктона и органического детрита; животные, поражающие дерево, могут питаться древесиной. Наличие свободноплавающих личинок обусловливает широкое распространение сверлящих организмов.

5. Свободно двигающиеся организмы (вагильный бентос ). Многие животные двигаются по дну при помощи различно устроенных конечностей, иглокожие обладают амбулакральными ножками, органом движения моллюсков служит нога, простейшие двигаются при помощи ресничек или псевдоподий. Некоторые растения, как, например, донные диатомеи, также обладают способностью к движению.

Бентос (греч. benthos - глубина) - это гидробионты дна. Они могут обитать на поверхности грунта и в его толще, в соответствии с чем население дна подразделяется на эпи- и эндобентос. По размерному признаку выделяют организмы микро-, мейо- и макробентоса. К микробентосу относятся организмы размером менее 0,1 мм, к мейобентосу - от 0,1 до 2 мм, к макробентосу - более 2 мм. По способу питания представители зообентоса подразделяют на хищных (плотоядных), растительноядных, детритоядных (питающихся органическими частицами) и т.д.
Бентосные организмы - это в основном прикрепленные или медленно передвигающиеся животные (зообентос: фораминеферы, губки, кишечнополостные, черви, плеченогие моллюски, асцидии, губки, кораллы, кольчатые черви, ракообразные, личинки насекомых, иглокожие и др.), более многочисленные на мелководье. К массовым представителям бентоса относятся также бактерии, актиномицеты, грибы, простейшие (особенно корненожки и инфузории). На мелководье в бентос входят и растения {фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. У побережий встречаются некоторые цветковые растения: зостера марина, рупия. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна. В пресноводных озерах зообентос менее обилен и разнообразен, чем в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют. Укореняющиеся прибрежные растения в озерах образуют четко выраженные пояса, видовой состав и облик которых согласуются с условиями среды в пограничной зоне «суша - вода». В воде континентальных пресных водоемов у самого берега растут гидрофиты - полупогруженные в воду растения (стрелолист, белокрыльник, камыши, рогоз, осоки, трищетинник, тростник). Они сменяются гидатофитами - растениями, погруженными в воду, но с плавающими листьями (лотос, ряски, кубышки, чилим, такла) и - далее - полностью погруженными (рдесты, элодея, хара). К гидатофитам относятся и плавающие на поверхности растения (ряска).
В состав экологической группы бентоса входит также перифитон (peri - вокруг, phyton - растение) - совокупность организмов-обрастателей, поселяющихся на различных предметах и телах других организмов. В состав перифитона входят не только растения, это могут быть губки, мшанки, усоногие ракообразные (балянусы), двустворчатые моллюски и другие беспозвоночные, ведущие, как правило, сидячий или малоподвижный образ жизни. Перифитонные организмы селятся на днищах кораблей, корягах, бревнах и иных плавающих предметах, на растениях и животных. В ряде случаев четкую границу между бентосом и перифитоном провести невозможно, например в случае обрастания скал и различных предметов на дне.
Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу жизни прежде всего сводятся к развитию средств удержания на твердом субстрате, защите от засыпания оседающей взвесью осадков, к выработке наиболее эффективных способов передвижения. Очень характерны для организмов бентоса и перифитона приспособления к временному переходу к пелагическому образу жизни на стадии личинки, что обеспечивает этим малоподвижным формам возможность расселения.
Удержание на твердом субстрате достигается различными путями. Прикрепление к субстрату наблюдается у многих растений, простейших, губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных и других гидробионтов. Прикрепление может быть временным или постоянным, а по своему механизму - пневматическим (присасывательным), в виде сплошного прорастания или корневидным - с помощью нитей. Присасывательное прикрепление наблюдается, например, у моллюсков Ancylus, пиявок, актиний. Сплошное прорастание может быть известковым (кораллы), хитиновым или рогоподобным (моллюски, усоногие раки). Прикрепление с помощью корней и ризоидов характерно для высших растений и многих водорослей (например, ламинарии). Прикрепление нитями биссуса свойственно ряду двустворчатых моллюсков (мидия, дрейссена).
Другая форма удержания - заглубление в субстрат: частичное или полное закапывание в грунт или внедрение в твердые породы путем их высверливания и протачивания. Закапываться способны многие моллюски, иглокожие, черви, личинки насекомых и даже некоторые рыбы. Например, некоторые морские угри выкапывают на песчаном дне норку, куда прячутся при опасности. К временному закапыванию в грунт приспособились также разные крабы, креветки, головоногие моллюски, рыбы (например, камбала). Внедряются в твердые субстраты, разрушая их механически или химически (растворение кислотами), некоторые губки, моллюски, иглокожие, ракообразные.
В качестве защиты от засыпания слоем осадков у бентосных организмов разных систематических групп конвергентно вырабатывается приподнятые над грунтом за счет соответствующей формы тела и вытягивания вверх в процессе роста. Наиболее распространенная форма тела прикрепленных донных организмов - конусообразная, воронковидная, грибообразная, во всех случаях более тонкая снизу (губки, одиночные кораллы, моллюски). У морских лилий имеется длинный стебелек, с помощью которого они прикрепляются к грунту, а стеклянные губки рода Euplectella имеют вид вытянутой вверх трубки. Наряду с вытягиванием вверх, защита от засыпания взвесью у прикрепленных организмов достигается поселением на субстратах, возвышающихся над дном. Прирастают к скалам и камням, различным предметам и организмам усоногие рачки, моллюски дрейссены, мшанки. Растения спасает от засыпания их быстрое нарастание.
По степени подвижности среди бентосных организмов выделяют формы бродячие (крабы, осьминоги, морские звезды), слабо перемещающиеся (моллюски, морские ежи) и прикрепленные (губки, мшанки, кораллы). В целом в этой группе способность к активным движениям выражена слабее, чем у пелагических организмов. Однако малая подвижность бентосных и перифитонных видов во взрослом состоянии обычно компенсируется высокой мобильностью их молоди, ведущей пелагический образ жизни. Миграции вниз по течению ручьев и рек совершают многие ракообразные и личинки насекомых. Для этого они поднимаются в толщу воды и, проплыв некоторое расстояние, оседают на новом месте.
Наиболее значительные горизонтальные миграции во взрослом состоянии совершают крупные ракообразные. На расстояние до 200 км от прибрежья в открытое море перемещается осенью камчатский краб Paralithodes camt- schtica, а весной с мест зимовки он возвращается в прибрежные воды. Массовые миграции лангустов Panularis argus происходят осенью с началом штормов со скоростью 1 км/ч и длятся в течение нескольких дней. Мигрируя, лангусты образуют цепочки из десятков особей, следующих строго друг за другом, касаясь своими антеннами впереди идущего.
В морях зообентос представлен главным образом фораминиферами, губками, кишечнополостными, немертинами, многощетинковыми червями, сипунку- лидами, мшанками, плеченогими, моллюсками, ракообразными, иглокожими, асцидиями и рыбами (рис. 3.23). Основная масса зообентоса приурочена к мелководным районам. На литорали и в верхнем горизонте сублиторали масса животных организмов на площади в 1 м2 может достигать многих десятков килограммов (главным образом моллюски). На глубинах до 100-150 м биомасса бентоса составляет сотни и десятки граммов; на глубине 500-1000 м биомасса бентоса также иногда исчисляется граммами, глубже - долями грамма, на больших глубинах (абиссаль) - миллиграммами. Наблюдается вертикальная зональность и в распределении бентоса: в верхних горизонтах преобладают моллюски и ракообразные, в средних - моллюски, полихеты и иглокожие, в более глубоких - полихеты, ракообразные и иглокожие. Из морских растительных организмов основную массу бентоса в морях составляют бактерии и водоросли (диатомовые, зелёные, бурые и красные). Около побережий обычны и некоторые цветковые растения: зостера, филлоспадикс, руппия и др. Наиболее богат и разнообразен фитобентос на скалистых и каменистых участках дна, которые служат прочным субстратом для прикрепления водорослей.

Рис. 3.23. Различные представители морского бентоса [Зенкевич, 1976].
Организмы, свободно передвигающиеся по дну: 1 - краб Carcinus\2 - морская звезда Asterias;
3 - скат; 4 - камбала; 5 - моллюски - хитон (Chiton); 6 - гребешок (Pecteri); 7 - блюдечко (Patella). Организмы, прикрепленные или лежащие на дне: 8 - устрицы. Организмы, закапывающиеся в грунт: 9 - ланцетник; 10-моллюск Муа. Организмы, сверлящие скалы: 11 - моллюск Pholas; 12 - ракообразное - морской желудь (Balanus); 13 - асцидия Phallusia; 14- стеклянная губка Euplectella; 15 - трубчатый червь Spirografis; 16 - гидроид Tabularia; 17- морская лилия

Около Мурманского, Беломорского и Дальневосточного побережий водоросли из ламинариевых и фукусовых (из бурых) дают нередко биомассу от 15 до 30 кг на 1 м2 дна в литорали и верхнем горизонте сублиторали. Заросли красной водоросли филлофоры известны в северо-западной части Чёрного моря на глубине 20-60 м, где масса её составляет в среднем 1,7 кг на 1 м2 дна, а в целом - миллионы тонн. На мягких грунтах фитобентос развивается только в более или менее защищенных от действия волн мелководных участках. Здесь он состоит главным образом из цветковых растений (зостера и др.), корневая система которых позволяет им укорениться в песчаных и илистых грунтах. Вертикальное распределение водорослей зависит от состава солнечного спектра, доходящего до различной глубины в связи с неодинаковой поглощаемостью лучей с разной длиной волны; в верхнем горизонте обычно сосредоточены зелёные водоросли, ниже - бурые, а ещё ниже - преимущественно красные.
Значительную часть морского бентоса употребляют в пищу или используют как техническое сырьё. Среди животных - моллюски (устрица, мидия и пр.) и ракообразные (крабы, креветки, лангусты и др.). Из 1,2 млн т добываемых ежегодно морских беспозвоночных 62 % составляют моллюски и 30 % - ракообразные. Многие моллюски имеют кормовое значение для рыб и, кроме того, дают перламутр и жемчуг. Среди других животных бентоса важное промысловое значение имеют губки и благородный коралл.
Некоторые морские донные животные приносят вред. В первую очередь, это морские древоточцы - двустворчатые моллюски терединиды. Многие морские организмы в больших количествах поселяются на днище кораблей, снижая скорость судов. Из растений морского бентоса используются как пищевое и техническое сырьё: ламинарии, ульва, порфира, анфельция, филлофора и зостера.
Состав бентоса пресных континентальных водных объектов также достаточно разнообразен (рис. 3.24), но в меньшей степени, чем бентос моря. Однако озера и реки заселены многочисленными видами насекомых и их личинками, в то время как в морской среде виды насекомых единичны.

Рис. 3.24. Представители бентоса континентальных пресноводных водоемов.
1 - рогоз (Typha); 2 - камыш озерный (Scirpus)\ 3 - стрелолист (Sagittaria);
4- кувшинка (Nymphaea)\ 5, б-рдест (Potamogeton); 7-харовая водоросль(Chara);
8 - моллюск прудовик (Ытпаеа); 9- водяной клещ (Hydracarina); 10 - ракообразное-амфипода (Gammarus); 11 - ракообразное-изопода водяной ослик (Asellus); 12 - личинка комара (Culexpipiens); 13 - личинка поденки (Cloeon); 14 - личинка поденки (Caenis); 15 - водяной жук- плавунец (Dytiscus); 16-водяной скорпион (Ronatra)\ 17-водяной клоп гладыш (Notonecta);
18 - личинка стрекозы лютка (Lestes)

Некоторые растения, входящие в состав пресноводного бентоса, например тростник, камыш и др., используют в промышленности и сельском хозяйстве. Увеличение количества пресноводного фитобентоса иногда оказывается вредным, ведёт к зарастанию бассейна; средством борьбы служит скашивание. Однако зеленый пояс погруженных растений вдоль берега реки или озера может служить эффективным биологическим фильтром - барьером для водного объекта, способным потребить избыток органических веществ и недопустить их проникновения в водную толщу.
Многие гидробионты приспособились к существованию на границе раздела воды с грунтом. В Зоне контакта водной толщи с дном обитают представители пелагобентоса, то плавающие, то передвигающиеся по грунту или закапывающиеся в него. В зависимости от размеров и степени подвижности представители пелагобентоса относятся к некто- или планктобентосу. Среди представителей нектобентоса наиболее обычны высшие раки и рыбы. К типичным планктобен- тонтам относятся попеременно живущие в воде и грунте прозрачные личинки комара Chaoborus, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые рачки, ряд коловраток, снабженных ногой, многочисленные хлорококковые, десмидиевые водоросли и сине-зеленые.
Следует отметить, что достаточно часто жесткое отнесение гидробионтов к той или иной экологической группировке по признаку области обитания является условным. Одни и те же виды на разных стадиях онтогенеза могут входить в различные экологические группировки. Например, такие типично бентосные животные, как крабы, морские звезды и моллюски, имеют личинки, ведущие в течение некоторого времени планктонный образ жизни (рис. 3.24).
В целом жизненные формы гидробионтов могут быть самыми разнообразными. При этом всегда следует учитывать широту адаптационных спектров организмов. Существуют подходы к классификации водных обитателей исходя из их способов питания, отношения к солености, давлению, температуре. Возможно также классифицировать водных животных по способам движения. Например, в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным способом попадают такие разнородные по систематическому положению представители, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки некоторых стрекоз и др. (рис. 3.25).

Рис. 3.25. Представители экологической группы организмов, перемещающиеся в воде реактивным способом.
1 - медуза Cytaeis vulgarus; 2 - пелагическая голотурия Pelagothuria;
3 - личинка стрекозы-коромысла; 4 - плывущий осминог Octopus vulgaris