Strukturna jedinica živčanog sustava je živčana stanica, odn neurona. Neuroni se na mnogo načina razlikuju od ostalih tjelesnih stanica. Prije svega, njihova populacija, koja broji od 10 do 30 milijardi (a možda i više *) stanica, gotovo je u potpunosti "popunjena" do trenutka rođenja, a niti jedan neuron, ako umre, nije zamijenjen novim . Općenito je prihvaćeno da nakon što osoba prođe razdoblje zrelosti, u njemu dnevno umire oko 10 tisuća neurona, a nakon 40 godina ta se dnevna brojka udvostruči.
* Pretpostavku da se živčani sustav sastoji od 30 milijardi neurona iznio je Powell i suradnici (1980.) koji su pokazali da se kod sisavaca, bez obzira na vrstu, nalazi oko 146 tisuća živčanih stanica na 1 mm 2 živčanog tkiva. Ukupna površina ljudskog mozga je 22 dm 2 (Changeux, 1983, str. 72).
Još jedna značajka neurona je da, za razliku od drugih tipova stanica, oni ništa ne proizvode, luče ili strukturiraju; njihova je jedina funkcija provođenje neuronskih informacija.
Struktura neurona
Postoji mnogo vrsta neurona, čija struktura varira ovisno o funkcijama koje obavljaju u živčanom sustavu; senzorni neuron se po strukturi razlikuje od motornog neurona ili neurona u moždanoj kori (slika A.28).
Riža. A.28. Različite vrste neurona.
No, bez obzira na funkciju neurona, svi neuroni se sastoje od tri glavna dijela: tijela stanice, dendrita i aksona.
Tijelo neuron, kao i svaka druga stanica, sastoji se od citoplazme i jezgre. Citoplazma neurona, međutim, posebno je bogata mitohondrije, odgovoran za stvaranje energije potrebne za održavanje visoke stanične aktivnosti. Kao što je već napomenuto, nakupine neuronskih tijela tvore živčane centre u obliku ganglija, u kojima se broj staničnih tijela kreće u tisućama, jezgre, gdje ih je još više, ili, konačno, korteks koji se sastoji od milijardi neurona. Tijela neurona tvore tzv Siva tvar.
Dendriti služe kao antena za neuron. Neki neuroni imaju stotine dendrita koji primaju informacije od receptora ili drugih neurona i provode ih do tijela stanice i jedinog drugog tipa procesa. - akson.
aksona je dio neurona odgovoran za prijenos informacija na dendrite drugih neurona, mišića ili žlijezda. U nekim neuronima duljina aksona doseže metar, u drugima je akson vrlo kratak. U pravilu se akson grana, tvoreći tzv terminalno stablo; na kraju svake grane sinoptički plak. Ona je ta koja stvara vezu (sinapsa) određenog neurona s dendritima ili tijelima drugih neurona.
Većina živčanih vlakana (aksona) prekrivena je ovojnicom koja se sastoji od mijelin- bijela tvar nalik masti koja djeluje kao izolacijski materijal. Mijelinska ovojnica u pravilnim razmacima od 1-2 mm prekinuta je suženjima - presretanja Ranviera, koji povećavaju brzinu živčanog impulsa duž vlakna, omogućujući mu da "skače" s jednog presretanja na drugo, umjesto da se postupno širi duž vlakna. Stotine i tisuće snopova aksona formiraju živčane puteve koji zahvaljujući mijelinu izgledaju kao bijele tvari.
živčani impuls
Informacije ulaze u živčane centre, tamo se obrađuju i zatim se prenose efektorima u obliku živčani impulsi, trčanje duž neurona i neuralnih puteva koji ih povezuju.
Bez obzira koje informacije se prenose živčanim impulsima koji prolaze kroz milijarde živčanih vlakana, oni se međusobno ne razlikuju. Zašto onda impulsi koji dolaze iz uha prenose informacije o zvukovima, a impulsi iz oka - o obliku ili boji predmeta, a ne o zvukovima ili o nečem sasvim drugom? Da, jednostavno zato što kvalitativne razlike između živčanih signala nisu određene samim tim signalima, već mjestom gdje dolaze: ako je to mišić, on će se kontrahirati ili istegnuti; ako je žlijezda, izlučivat će, smanjiti ili zaustaviti lučenje; ako je to određeno područje mozga, u njemu će se formirati vizualna slika vanjskog podražaja ili će se signal dekodirati u obliku, na primjer, zvukova. Teoretski, bilo bi dovoljno promijeniti tijek živčanih putova, na primjer, dio optičkog živca u područje mozga odgovorno za dekodiranje zvučnih signala, kako bi tijelo "čulo očima".
Potencijal mirovanja i potencijal djelovanja
Živčani impulsi se prenose kroz dendrite i aksone ne samim vanjskim podražajem kao takvim, pa čak ni njegovom energijom. Vanjski podražaj aktivira samo odgovarajuće receptore, a ta se aktivacija pretvara u energiju. električni potencijal, koji se stvara na vrhovima dendrita koji stvaraju kontakte s receptorom.
Rezultirajući živčani impuls može se grubo usporediti s vatrom koja prolazi duž Fickfordove vrpce i zapaljuje uložak dinamita koji se nalazi na svom putu; "Vatra" se tako širi prema konačnoj meti malim uzastopnim eksplozijama. Prijenos živčanog impulsa, međutim, bitno se razlikuje od ovoga po tome što se gotovo odmah nakon prolaska pražnjenja obnavlja potencijal živčanog vlakna.
Živčano vlakno u mirovanju može se usporediti s malom baterijom; postoji pozitivan naboj na vanjskoj strani njegove membrane, a negativan naboj iznutra (slika A.29), a to potencijal mirovanja pretvara se u električnu struju samo kada su oba pola zatvorena. Upravo to se događa tijekom prolaska živčanog impulsa, kada membrana vlakana na trenutak postane propusna i depolarizira se. Slijedeći ovo depolarizacija dolazi razdoblje upornost, tijekom kojeg se membrana repolarizira i vraća sposobnost provođenja novog impulsa*. Dakle, zbog uzastopnih depolarizacija, ovo se širi. akcijski potencijal(tj. živčani impuls) konstantnom brzinom, u rasponu od 0,5 do 120 metara u sekundi, ovisno o vrsti vlakna, njegovoj debljini i prisutnosti ili odsutnosti mijelinske ovojnice.
* Tijekom refraktornog razdoblja, koje traje oko tisućinke sekunde, živčani impulsi ne mogu proći kroz vlakno. Stoga, u jednoj sekundi, živčano vlakno može provesti ne više od 1000 impulsa.
Riža. A.29. akcijski potencijal. Razvoj akcijskog potencijala, praćen promjenom električnog napona (od -70 do + 40 mV), nastaje zbog uspostavljanja ravnoteže između pozitivnih i negativnih iona s obje strane membrane, čija se propusnost povećava za kratko vrijeme.
Zakon svega ili ništa". Budući da svako živčano vlakno ima određeni električni potencijal, impulsi koji se šire duž njega, bez obzira na intenzitet ili bilo koja druga svojstva vanjskog podražaja, uvijek imaju iste karakteristike. To znači da do impulsa u neuronu može doći samo ako njegova aktivacija, uzrokovana stimulacijom receptora ili impulsom drugog neurona, prijeđe određeni prag ispod kojeg je aktivacija neučinkovita; ali, ako se dosegne prag, odmah se javlja puls "pune dimenzije". Ova činjenica je poznata kao zakon sve ili ništa.
sinaptički prijenos
Sinapsa. Sinapsa je područje veze između kraja aksona jednog neurona i dendrita ili tijela drugog. Svaki neuron može formirati do 800-1000 sinapsi s drugim živčanim stanicama, a gustoća tih kontakata u sivoj tvari mozga je veća od 600 milijuna na 1 mm 3 (slika A.30) *.
*To znači da ako se izbroji 1000 sinapsi u jednoj sekundi, tada će trebati od 3 do 30 tisuća godina da se u potpunosti izbroje (Changeux, 1983, str. 75).
Riža. A.30. Sinaptička veza neurona (u sredini - područje sinapse pri većem povećanju). Završni plak presinaptičkog neurona sadrži vezikule s opskrbom neurotransmitera i mitohondrije koji isporučuju energiju potrebnu za prijenos živčanog signala.
Mjesto prijelaza živčanog impulsa s jednog neurona na drugi zapravo nije dodirna točka, već uski jaz tzv. sinoptički jaz. Riječ je o jazu širine od 20 do 50 nanometara (milijunti milimetra), koji je, s jedne strane, ograničen membranom presinaptičkog plaka neurona koji prenosi impuls, a s druge strane ruku, postsinaptičkom membranom dendrita ili tijela drugog neurona koji prima živčani signal i zatim ga dalje prenosi.
Neurotransmiteri. U sinapsama se događaju procesi, uslijed kojih kemikalije koje oslobađa presinaptička membrana prenose živčani signal s jednog neurona na drugi. Ove tvari, tzv neurotransmiteri(ili jednostavno medijatori), - svojevrsni "hormoni mozga" (neurohormoni) - akumuliraju se u vezikulama sinaptičkih plakova i oslobađaju se kada živčani impuls dođe ovdje duž aksona.
Nakon toga, medijatori difundiraju u sinaptičku pukotinu i vežu se za specifične receptorska mjesta postsinaptičku membranu, tj. na takva područja na koja "pristaju kao ključ od brave". Kao rezultat, mijenja se propusnost postsinaptičke membrane, pa se signal prenosi s jednog neurona na drugi; medijatori također mogu blokirati prijenos živčanih signala na razini sinapse, smanjujući ekscitabilnost postsinaptičkog neurona.
Nakon što završe svoju funkciju, medijatori se cijepaju ili neutraliziraju enzimima ili se apsorbiraju natrag u presinaptički završetak, što dovodi do obnavljanja njihovog zaliha u vezikulama do trenutka kada stigne sljedeći impuls (slika A.31).
Riža. A.31. la. Posrednik A, čije se molekule oslobađaju iz terminalnog plaka neurona I, veže se na specifične receptore na dendritima neurona II. X molekule koje ne odgovaraju ovim receptorima u njihovoj konfiguraciji ne mogu ih zauzeti i stoga ne uzrokuju nikakve sinaptičke učinke.
1b. M molekule (primjerice, molekule nekih psihotropnih lijekova) po svojoj su konfiguraciji slične molekulama neurotransmitera A i stoga se mogu vezati na receptore za ovaj neurotransmiter, sprječavajući ga da obavlja svoje funkcije. Na primjer, LSD sprječava serotonin da inhibira provođenje senzornih signala.
2a i 2b. Neke tvari, zvane neuromodulatori, mogu djelovati na kraj aksona, olakšavajući ili inhibirajući oslobađanje neurotransmitera.
Ekscitacijska ili inhibitorna funkcija sinapse ovisi uglavnom o vrsti medijatora koji ona luči i o djelovanju potonjeg na postsinaptičku membranu. Neki posrednici uvijek imaju samo ekscitatorno djelovanje, drugi samo inhibirajuće (inhibitorno), a treći u nekim dijelovima živčanog sustava imaju ulogu aktivatora, a u drugima inhibitora.
Funkcije glavnog neurotransmiteri. Trenutno je poznato nekoliko desetaka ovih neurohormona, ali njihove funkcije još nisu dovoljno proučene. To se, na primjer, odnosi na acetilkolin, koji sudjeluje u kontrakciji mišića, uzrokuje usporavanje rada srca i disanja te ga enzim inaktivira acetilkolinesteraza*. Funkcije takvih tvari iz skupine monoamini, kao norepinefrin, koji je odgovoran za budnost moždane kore i ubrzan rad srca, dopamin, prisutan u "centrima ugode" limbičkog sustava i nekim jezgrama retikularne formacije, gdje sudjeluje u procesima selektivne pažnje, ili serotonin, koji regulira san i određuje količinu informacija koje kruže osjetilnim putovima. Djelomična inaktivacija monoamina nastaje kao posljedica njihove oksidacije enzimom monoamin oksidaza. Taj proces, koji obično vraća moždanu aktivnost na normalnu razinu, u nekim slučajevima može dovesti do njezina pretjeranog smanjenja, što se psihološki manifestira kod osobe u osjećaju depresije (depresije).
* Navodno je nedostatak acetilkolina u nekim jezgrama diencefalona jedan od glavnih uzroka Alzheimerove bolesti, a nedostatak dopamina u putamenu (jednoj od bazalnih jezgri) može biti uzrok Parkinsonove bolesti.
Gama-aminomaslačna kiselina (GABA) je neurotransmiter koji obavlja približno istu fiziološku funkciju kao monoamin oksidaza. Njegovo djelovanje sastoji se uglavnom u smanjenju ekscitabilnosti neurona mozga u odnosu na živčane impulse.
Uz neurotransmitere postoji skupina tzv neuromodulatori, koji su uglavnom uključeni u regulaciju živčanog odgovora, u interakciji s medijatorima i modificiranju njihovih učinaka. Kao primjer može se navesti tvar P I bradikinin, uključeni u prijenos signala boli. Oslobađanje ovih tvari u sinapsama leđne moždine, međutim, može se potisnuti izlučivanjem endorfini I enkefalin,što tako dovodi do smanjenja protoka bolnih živčanih impulsa (slika A.31, 2a). Funkcije modulatora obavljaju i tvari kao npr faktorS, koji izgleda igra važnu ulogu u procesima spavanja, holecistokinin, odgovoran za osjećaj sitosti, angiotenzin, reguliranje žeđi i druga sredstva.
neurotransmiteri i djelovanje psihotropnih supstanci. Trenutno je poznato da razni psihotropnih lijekova djeluju na razini sinapsi i onih procesa u kojima sudjeluju neurotransmiteri i neuromodulatori.
Molekule ovih lijekova po strukturi su slične molekulama određenih medijatora, što im omogućuje „prevaru“ različitih mehanizama sinaptičkog prijenosa. Dakle, oni ometaju djelovanje pravih neurotransmitera, ili zauzimaju njihovo mjesto na receptorskim mjestima, ili ih sprječavaju da se ponovno apsorbiraju u presinaptičke završetke ili da ih unište specifični enzimi (Sl. A.31, 26).
Utvrđeno je, na primjer, da LSD, zauzimajući mjesta receptora serotonina, sprječava serotonin da inhibira dotok senzornih signala. Na taj način LSD otvara svijest širokom spektru podražaja koji kontinuirano napadaju osjetila.
Kokain pojačava učinke dopamina, zauzimajući njegovo mjesto na receptorskim mjestima. Oni djeluju na isti način morfin i drugi opijati, čiji se trenutni učinak objašnjava činjenicom da brzo uspijevaju zauzeti receptorska mjesta za endorfine *.
* Nesreće povezane s predoziranjem drogom objašnjavaju se činjenicom da vezanje prevelike količine, na primjer, heroina, na receptore dorfina u živčanim centrima duguljaste moždine dovodi do oštre respiratorne depresije, a ponekad i do potpunog zaustavljanja (Besson , 1988, Science et Vie, Hors serija, br. 162).
Akcijski amfetamina zbog činjenice da potiskuju ponovni unos noradrenalina presinaptičkim završecima. Kao rezultat toga, nakupljanje viška količine neurohormona u sinaptičkom rascjepu dovodi do pretjeranog stupnja budnosti moždane kore.
Općenito je prihvaćeno da učinci tzv sredstva za smirenje(na primjer, Valium) uglavnom su posljedica njihovog olakšavajućeg učinka na djelovanje GABA u limbičkom sustavu, što dovodi do povećanja inhibicijskih učinaka ovog medijatora. Naprotiv, kao antidepresivi uglavnom enzimi koji inaktiviraju GABA, ili lijekovi kao što su npr. inhibitori monoaminooksidaze,čijim se uvođenjem povećava količina monoamina u sinapsama.
Smrt od strane nekih otrovnih plinova nastaje zbog gušenja. Ovaj učinak ovih plinova nastaje zbog činjenice da njihove molekule blokiraju lučenje enzima koji uništava acetilkolin. U međuvremenu, acetilkolin uzrokuje kontrakciju mišića i usporavanje srčanog i respiratornog ritma. Stoga njegovo nakupljanje u sinaptičkim prostorima dovodi do inhibicije, a potom i potpune blokade srčanih i dišnih funkcija te istodobnog povećanja tonusa svih mišića.
Proučavanje neurotransmitera tek počinje, a može se očekivati da će uskoro biti otkrivene stotine, a možda i tisuće tih tvari, čije raznolike funkcije određuju njihovu primarnu ulogu u regulaciji ponašanja.
Ova stanica ima složenu strukturu, visoko je specijalizirana i sadrži jezgru, tijelo stanice i procese u strukturi. U ljudskom tijelu postoji više od sto milijardi neurona.
Pregled
Složenost i raznolikost funkcija živčanog sustava određena je interakcijom između neurona, koji su, pak, skup različitih signala koji se prenose kao dio interakcije neurona s drugim neuronima ili mišićima i žlijezdama. Signale emitiraju i šire ioni, koji stvaraju električni naboj koji putuje duž neurona.
Struktura
Neuron se sastoji od tijela promjera od 3 do 130 mikrona, koje sadrži jezgru (s velikim brojem nuklearnih pora) i organele (uključujući visoko razvijenu grubu ER s aktivnim ribosomima, Golgijev aparat), kao i procese. Postoje dvije vrste procesa: dendriti i. Neuron ima razvijen i složen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik stanice, njegove niti služe kao "tračnice" za transport organela i tvari upakiranih u membranske vezikule (na primjer, neurotransmiteri). Citoskelet neurona sastoji se od fibrila različitog promjera: Mikrotubule (D = 20-30 nm) - sastoje se od proteina tubulina i protežu se od neurona duž aksona, do živčanih završetaka. Neurofilamenti (D = 10 nm) - zajedno s mikrotubulama osiguravaju unutarstanični transport tvari. Mikrofilamenti (D = 5 nm) - sastoje se od proteina aktina i miozina, posebno su izraženi u rastućim živčanim procesima i u. U tijelu neurona otkriva se razvijeni sintetički aparat, granularni ER neurona bazofilno se boji i poznat je kao "tigroid". Tigroid prodire u početne dijelove dendrita, ali se nalazi na primjetnoj udaljenosti od početka aksona, što služi kao histološki znak aksona.
Pravi se razlika između anterogradnog (dalje od tijela) i retrogradnog (prema tijelu) transporta aksona.
Dendriti i aksoni
Akson je obično dug proces prilagođen za provođenje iz tijela neurona. Dendriti su u pravilu kratki i jako razgranati procesi koji služe kao glavno mjesto za stvaranje ekscitatornih i inhibitornih sinapsi koje utječu na neuron (različiti neuroni imaju različit omjer duljine aksona i dendrita). Neuron može imati nekoliko dendrita i obično samo jedan akson. Jedan neuron može imati veze s mnogo (do 20 tisuća) drugih neurona.
Dendriti se dijele dihotomno, dok aksoni stvaraju kolaterale. Čvorovi grana obično sadrže mitohondrije.
Dendriti nemaju mijelinsku ovojnicu, ali aksoni mogu. Mjesto generiranja ekscitacije u većini neurona je brežuljak aksona - tvorba na mjestu gdje akson napušta tijelo. U svim neuronima ova zona se zove zona okidača.
Sinapsa(grč. σύναψις, od συνάπτειν - grliti, grliti, rukovati se) - mjesto kontakta između dva neurona ili između neurona i efektorske stanice koja prima signal. Služi za prijenos između dvije stanice, a tijekom sinaptičkog prijenosa može se regulirati amplituda i frekvencija signala. Neke sinapse uzrokuju depolarizaciju neurona, druge hiperpolarizaciju; prvi su ekscitatorni, drugi su inhibitorni. Obično je za uzbuđenje neurona neophodna stimulacija iz nekoliko ekscitatornih sinapsi.
Termin je 1897. godine uveo engleski fiziolog Charles Sherington.
Klasifikacija
Strukturna klasifikacija
Na temelju broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na neaksonalne, unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičkih stabala, obično eferentne) neurone.
Neuroni bez aksona- male stanice, grupirane usko u intervertebralnim ganglijama, bez anatomskih znakova podjele procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u stanici su vrlo slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona slabo je shvaćena.
Unipolarni neuroni- neuroni s jednim procesom, prisutni su npr. u osjetnoj jezgri trigeminalnog živca u.
bipolarni neuroni- neuroni s jednim aksonom i jednim dendritom, smješteni u specijaliziranim osjetnim organima - retini, olfaktornom epitelu i lukovici, slušnim i vestibularnim ganglijama.
Multipolarni neuroni- Neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta živčanih stanica prevladava u.
Pseudo-unipolarni neuroni- jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces odlazi od tijela, koje se odmah dijeli u obliku slova T. Cijeli ovaj pojedinačni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno predstavlja akson, iako duž jedne od grana ekscitacija ne ide od, nego do tijela neurona. Strukturno, dendriti su grananje na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (to jest, nalazi se izvan tijela stanice). Takvi neuroni nalaze se u spinalnim ganglijama.
Funkcionalna klasifikacija
Po položaju u refleksnom luku razlikuju se aferentni neuroni (osjetljivi neuroni), eferentni neuroni (neki od njih se nazivaju motorni neuroni, ponekad ovo nije baš točan naziv vrijedi za cijelu skupinu eferentnih) i interneurone (interkalarni neuroni).
Aferentni neuroni(osjetljivi, senzorni ili receptorski). Neuroni ove vrste uključuju primarne stanice i pseudo-unipolarne stanice, u kojima dendriti imaju slobodne završetke.
Eferentni neuroni(efektor, motor ili motor). Neuroni ovog tipa uključuju konačne neurone - ultimatum i pretposljednji - ne ultimatum.
Asocijativni neuroni(interkalarni ili interneuroni) - skupina neurona komunicira između eferentnog i aferentnog, dijele se na intruzione, komisurne i projekcijske.
sekretorni neuroni- neuroni koji luče visokoaktivne tvari (neurohormone). Imaju dobro razvijen Golgijev kompleks, akson završava aksovazalnim sinapsama.
Morfološka klasifikacija
Morfološka struktura neurona je raznolika. U tom smislu, prilikom klasifikacije neurona, koristi se nekoliko načela:
Prema obliku stanice neuroni mogu biti sferni, zrnati, zvjezdasti, piramidalni, kruškoliki, vretenasti, nepravilni itd. Veličina tijela neurona varira od 5 mikrona u malim zrnatim stanicama do 120-150 mikrona u divovskim. piramidalni neuroni. Duljina ljudskog neurona kreće se od 150 mikrona do 120 cm.
Prema broju procesa razlikuju se sljedeće morfološke vrste neurona:
Razvoj i rast neurona
Neuron se razvija iz male progenitorske stanice koja se prestaje dijeliti čak i prije nego što otpusti svoje procese. (Međutim, pitanje neuronske diobe trenutno je diskutabilno) U pravilu, akson prvi počinje rasti, a kasnije se formiraju dendriti. Na kraju procesa razvoja živčane stanice pojavljuje se zadebljanje nepravilnog oblika, koje, očito, utire put kroz okolno tkivo. Ovo zadebljanje naziva se konus rasta živčane stanice. Sastoji se od spljoštenog dijela nastavka živčane stanice s mnogo tankih bodlji. Mikrospinule su debele od 0,1 do 0,2 µm i mogu biti dugačke do 50 µm; široka i ravna površina konusa rasta je široka i duga oko 5 µm, iako se njegov oblik može razlikovati. Prostori između mikrobodlji konusa rasta prekriveni su presavijenom membranom. Mikrospine su u stalnom pokretu – neke su uvučene u konus rasta, druge se izdužuju, odstupaju u različitim smjerovima, dodiruju podlogu i mogu se zalijepiti za nju.
Konus rasta ispunjen je malim, ponekad međusobno povezanim, membranoznim vezikulama nepravilnog oblika. Neposredno ispod presavijenih područja membrane i u bodljama nalazi se gusta masa isprepletenih aktinskih filamenata. Konus rasta također sadrži mitohondrije, mikrotubule i neurofilamente koji se nalaze u tijelu neurona.
Vjerojatno su mikrotubule i neurofilamenti produljeni uglavnom zbog dodavanja novosintetiziranih podjedinica u bazi neuronskog procesa. Kreću se brzinom od oko milimetar dnevno, što odgovara brzini sporog transporta aksona u zrelom neuronu. Budući da je prosječna brzina napredovanja stošca rasta približno ista, moguće je da se ni sklapanje ni uništavanje mikrotubula i neurofilamenata ne događa na udaljenom kraju neuronskog procesa tijekom rasta neuronskog procesa. Novi membranski materijal se dodaje, očito, na kraju. Konus rasta je područje brze egzocitoze i endocitoze, o čemu svjedoče brojne vezikule prisutne ovdje. Male membranske vezikule transportiraju se duž procesa neurona od tijela stanice do konusa rasta strujom brzog transporta aksona. Materijal membrane se očito sintetizira u tijelu neurona, transportira do konusa rasta u obliku vezikula i ovdje se egzocitozom ugrađuje u plazma membranu, čime se produljuje izrastanje živčane stanice.
Rastu aksona i dendrita obično prethodi faza migracije neurona, kada se nezreli neuroni talože i pronalaze stalno mjesto za sebe.
Glavne funkcije CNS-a su:
Kod ljudi, vodeći odjel središnjeg živčanog sustava je moždana kora. Upravlja najsloženijim funkcijama u ljudskom životu – mentalnim procesima (svijest, mišljenje, pamćenje, govor itd.).
Glavne metode za proučavanje funkcija središnjeg živčanog sustava su metode uklanjanja i iritacije, registracija električnih pojava, metoda uvjetnih refleksa, računalna tomografija, termalna slika i magnetska nuklearna rezonancija.
Glavne funkcije neurona su:
Tijelo neurona se zove soma, postoje procesi obrade informacija.
izdanci Neuronski dendriti služe kao ulazi u neuron. Izlaz neurona je akson, on dalje prenosi signal - na drugu živčanu stanicu ili radni organ (mišić, žlijezda).
Početni dio aksona i nastavak na mjestu njegovog izlaska iz tijela stanice - brežuljak aksona - ima posebno visoku ekscitabilnost. Tu nastaje živčani impuls.
Neuroni su podijeljeni u tri glavne vrste:
Interakcija neurona jedni s drugima i s organima odvija se kroz posebne formacije - sinapse(kontakt).
Tvore ih terminalne grane neurona na tijelu ili procesi drugog neurona. Što je više sinapsi na živčanoj stanici, ona više percipira različite podražaje i širi sferu utjecaja na njezinu aktivnost i mogućnost sudjelovanja u reakcijama tijela.
U strukturi sinapse razlikuju se 3 elementa:
1) presinaptička membrana nastala zadebljanjem membrane terminalne grane aksona;
2) sinaptički rascjep
3) postsinaptička membrana - zadebljanje susjedne površine sljedećeg neurona.
Prijenos količine gibanja odvija se na 2 načina: kemijski i fizikalni. Kemijski put - uz pomoć posrednika, koji može biti ekscitatorni (acetilkolin, norepinefrin) ili inhibitorni (gama-aminomaslačna kiselina)
Prvi uzrokuje depolarizaciju postsinaptičke membrane i stvaranje ekscitatornog postsinaptičkog potencijala (EPSP). Za uzbuđenje neurona potrebno je da EPSP dosegne graničnu razinu (10mV). Djelovanje medijatora je kratkotrajno (1-2ms), nakon čega se cijepa na kolin i octenu kiselinu ili reapsorbira. U inhibitornim sinapsama ioni kalija snažno ulaze u postsinaptičku membranu i povećavaju polarizaciju membrane. U tom slučaju se bilježi inhibitorni postsinaptički potencijal (IPSP). Kao rezultat toga, stanica postaje inhibirana. Teže ju je uzbuditi nego u početnom stanju
Početna / Predavanja 1 godina / Humana histologija / Pitanje 13. Živčano tkivo / 2. Građa neurona
Neuroni, odnosno neurociti, različitih dijelova živčanog sustava značajno se međusobno razlikuju po funkcionalnom značaju i morfološkim značajkama.
Ovisno o funkciji, neuroni se dijele na:
receptor (osjetljiv, aferentan) - stvaraju živčani impuls pod utjecajem različitih utjecaja vanjskog ili unutarnjeg okruženja tijela;
interkalarni (asocijativni) - izvode različite veze između neurona;
efektorski (eferentni, motorni) - prenose uzbuđenje na tkiva radnih organa, potičući ih na djelovanje.
Karakteristična značajka za sve zrele neurone je prisutnost procesa u njima.
Ovi procesi osiguravaju provođenje živčanog impulsa kroz ljudsko tijelo s jednog njegovog dijela na drugi, ponekad vrlo udaljeni, te stoga njihova duljina varira u velikoj mjeri - od nekoliko mikrometara do 1-1,5 m.
Prema funkcionalnoj vrijednosti, procesi neurona se dijele u dvije vrste. Neki obavljaju funkciju preusmjeravanja živčanog impulsa, obično s tijela neurona i nazivaju se aksoni ili neuriti.
Neurit završava terminalnim aparatom ili na drugom neuronu, ili na tkivima radnog organa, mišića, žlijezda.
Druga vrsta procesa živčanih stanica naziva se dendriti. U većini slučajeva snažno se granaju, što određuje njihov naziv. Dendriti provode impulse do tijela neurona.
Prema broju procesa, neuroni se dijele u tri skupine:
unipolarne - stanice s jednim procesom;
bipolarni - stanice s dva procesa;
multipolarne - stanice s tri ili više procesa.
Multipolarne stanice najčešće su kod sisavaca i ljudi.
Od mnogih procesa takvog neurona, jedan je predstavljen neuritom, dok su svi ostali dendriti.
Bipolarne stanice imaju dva procesa - neurit i dendrit. Prave bipolarne stanice su rijetke u ljudskom tijelu. To uključuje dio stanica mrežnice oka, spiralni ganglion unutarnjeg uha i neke druge. Međutim, u smislu njihove strukture, veliku skupinu aferentnih, takozvanih pseudounipolarnih neurona kranijalnih i spinalnih ganglija treba klasificirati kao bipolarne stanice.
Nazivaju se pseudounipolarnim jer neurit i dendrit ovih stanica počinje zajedničkim izrastanjem tijela, dajući dojam jednog procesa, nakon čega slijedi njegova podjela u obliku slova T.
U ljudskom tijelu ne postoje prave unipolarne stanice, odnosno stanice s jednim procesom - neuritom.
Velika većina ljudskih neurona sadrži jednu jezgru, smještenu u središtu, rjeđe - ekscentrično.
Binuklearni neuroni, a još više multinuklearni, iznimno su rijetki, na primjer: neuroni u prostati i cerviksu. Oblik jezgri neurona je zaobljen. U skladu s visokom aktivnošću metabolizma, kromatin u njihovim jezgrama je raspršen. Jezgra ima 1, a ponekad 2 ili 3 velike jezgre.
U skladu s visokom specifičnošću funkcionalne aktivnosti neurona, imaju specijaliziranu plazmolemu, njihova citoplazma je bogata organelama.
U citoplazmi su dobro razvijeni endoplazmatski retikulum, ribosomi, mitohondriji, Golgijev kompleks, lizosomi, neurotubuli i neurofilamenti.
Plazmalema neurona, osim funkcije tipične za citolemu bilo koje stanice, karakterizira sposobnost provođenja ekscitacije. Bit ovog procesa svodi se na brzo kretanje lokalne depolarizacije plazmoleme duž njenih dendrita do perikariona i aksona.
Obilje granularnog endoplazmatskog retikuluma u neurocitima odgovara visokoj razini sintetskih procesa u citoplazmi i, posebno, sintezi proteina potrebnih za održavanje mase perikarije i procesa.
Aksone koji nemaju organele koje sintetiziraju proteine karakterizira stalni protok citoplazme od perikariona do terminala brzinom od 1-3 mm dnevno. To je spora struja koja nosi proteine, posebno enzime, neophodne za sintezu medijatora na završecima aksona.
Osim toga, postoji brza struja (5-10 mm na sat) koja prenosi uglavnom komponente potrebne za sinaptičku funkciju. Osim protoka tvari od perikariona do završetaka aksona i dendrita, postoji i reverzna (retrogradna) struja, kojom se niz komponenti citoplazme vraća iz završetaka u tijelo stanice.
Endoplazmatski retikulum, membranom ograničeni vezikuli i granule, mikrotubule i aktinomiozinski sustav citoskeleta sudjeluju u transportu tvari duž procesa neurocita.
Golgijev kompleks u živčanim stanicama definira se kao nakupina prstenova, upletenih niti, zrnaca raznih oblika.
Stanični centar se često nalazi između jezgre i dendrita. Mitohondriji se nalaze i u tijelu neurona i u svim procesima. Citoplazma neurocita posebno je bogata mitohondrijima u terminalnim aparatima procesa, posebice u području sinapsi.
neurofibrili
Kada je živčano tkivo impregnirano srebrom, u citoplazmi neurona se otkrivaju neurofibrile, koji tvore gustu mrežu u perikarionu stanice i paralelno su orijentirani u sastavu dendrita i aksona, uključujući njihove najfinije terminalne grane.
Elektronskim mikroskopom je utvrđeno da neurofibrili odgovaraju snopovima neurofilamenata promjera 6-10 nm i neurotubulima (neurotubulama) promjera 20-30 nm, smještenim u perikarionu i dendritima između kromatofilnih nakupina i orijentiranih paralelno s aksona.
sekretorni neuroni
Sposobnost sinteze i izlučivanja biološki aktivnih tvari, posebno medijatora, svojstvena je svim neurocitima.
Međutim, postoje neurociti koji su prvenstveno specijalizirani za obavljanje ove funkcije - sekretorni neuroni, na primjer, stanice neurosekretornih jezgri hipotalamske regije mozga. Sekretorni neuroni imaju niz specifičnih morfoloških obilježja:
sekretorni neuroni su veliki neuroni;
u citoplazmi neurona i u aksonima nalaze se granule sekrecije različite veličine – neurosekretne, koje sadrže protein, a u nekim slučajevima i lipide i polisaharide;
mnogi sekretorni neuroni imaju jezgre nepravilnog oblika, što ukazuje na njihovu visoku funkcionalnu aktivnost.
Neuroni su podražljive stanice živčanog sustava. Za razliku od glijalnih stanica, one se mogu pobuđivati (generirati akcijske potencijale) i provoditi ekscitaciju. Neuroni su visoko specijalizirane stanice i ne dijele se tijekom svog života.
Svaki neuron ima prošireni središnji dio: tijelo – somu i procese.
som Neuron ima jezgru i stanične organele. Glavna funkcija some je regulacija metabolizma.
Broj procesa u neuronima je različit, ali se prema svojoj građi i funkciji dijele na dvije vrste. Neki - dugi proces koji provodi ekscitaciju od tijela stanice do drugih neurona ili do perifernih organa, odlazi iz some na mjesto tzv. aksonski brežuljak.
Ovdje se stvara akcijski potencijal – specifičan električni odgovor pobuđene živčane stanice. Uz tok aksona mogu nastati njegove grane – kolaterale.
Dio aksona središnjeg živčanog sustava prekriven je posebnom električno izolacijskom tvari - mijelinom.
Mijelinizaciju aksona provode glijalne stanice. U središnjem živčanom sustavu ovu ulogu obavljaju oligodendrociti, u perifernom - Schwannove stanice koji su vrsta oligodendrocita.
Akson nije potpuno prekriven mijelinom. Postoje redoviti prekidi u mijelinskoj ovojnici - presretanja Ranviera. Mijelinska ovojnica obavlja izolacijsku, potpornu, barijernu, a moguće i trofičku i transportnu funkciju.
Druga vrsta procesa živčanih stanica su dendriti- kratki, jako razgranati procesi (od riječi dendro - stablo, grana).
Živčana stanica nosi od jednog do više dendrita. Glavna funkcija dendrita je prikupljanje informacija od mnogih drugih neurona. U CNS-u tijela neurona su koncentrirana u sivoj tvari hemisfera mozga, subkortikalnih jezgri, moždanog debla, malog mozga i leđne moždine. Mijelinska vlakna čine bijelu tvar različitih dijelova leđne moždine i mozga.
Postoji nekoliko klasifikacija neurona na temelju različitih značajki: oblika some, broja procesa, funkcija i učinaka koje neuron ima na druge stanice.
Ovisno o obliku some razlikuju se zrnasti (ganglijski) neuroni kod kojih soma ima zaobljen oblik; piramidalni neuroni različitih veličina - velike i male piramide; zvjezdasti neuroni; vretenasti neuroni.
Prema broju procesa razlikuju se unipolarni neuroni, koji imaju jedan proces koji se proteže od stanične some; pseudounipolarni neuroni (takvi neuroni imaju proces grananja u obliku slova T); bipolarni neuroni koji imaju jedan dendrit i jedan akson i multipolarni neuroni koji imaju mnogo dendrita i jedan akson.
Prema funkcijama koje obavljaju neuroni su: aferentni (receptorski ili osjetljivi), eferentni (ili efektorski) i interkalarni (kontaktni ili intermedijarni).
Aferentni neuroni- senzorni (pseudounipolarni), njihove some se nalaze izvan središnjeg živčanog sustava u ganglijama (spinalnim ili kranijalnim). Ovi neuroni imaju jedan dendrit koji se uklapa u receptore (koža, mišići, tetive itd.). Eferentni neuroni reguliraju rad efektora (mišića, žlijezda itd.). To su multipolarni neuroni. Kratki, obilno razgranati dendriti primaju impulse od drugih neurona, a dugi aksoni protežu se izvan središnjeg živčanog sustava i, kao dio živca, idu do efektora (radnih organa), na primjer, do skeletnog mišića.
I konačno interkalarni neuroni, kojih ima ogroman broj i ne pripadaju ni prvoj ni drugoj vrsti neurona, čine glavninu mozga. Oni provode komunikaciju između aferentnih i eferentnih neurona, obrađuju informacije koje dolaze od receptora do središnjeg živčanog sustava.
U osnovi, to su multipolarni zvjezdasti neuroni.Među interkalarnim neuronima razlikuju se neuroni s dugim i kratkim aksonima.
Prethodno12345678910111213141516Sljedeće
Postoji nekoliko vrsta klasifikacije neurona.
Po strukturi Neuroni se dijele na tri tipa: unipolarni, bipolarni i multipolarni.
Pravi unipolarni neuroni nalaze se samo u jezgri trigeminalnog živca.
Ovi neuroni osiguravaju proprioceptivnu osjetljivost na žvačne mišiće. Preostali unipolarni neuroni nazivaju se pseudounipolarni, budući da zapravo imaju dva procesa, jedan dolazi s periferije živčanog sustava, a drugi u strukture središnjeg živčanog sustava.
Oba procesa spajaju se u blizini tijela živčane stanice u jedan proces. Takvi pseudounipolarni neuroni nalaze se u osjetnim čvorovima: kralježničnim, trigeminalnim itd. Oni pružaju percepciju taktilne, boli, temperature, proprioceptivne, baroreceptorne, vibracijske osjetljivosti. Bipolarni neuroni imaju jedan akson i jedan dendrit. Neuroni ovog tipa nalaze se uglavnom u perifernim dijelovima vidnog, slušnog i njušnog sustava. Dendrit bipolarnog neurona povezan je s receptorom, a akson s neuronom sljedeće razine odgovarajućeg osjetnog sustava.
Multipolarni neuroni imaju nekoliko dendrita i jedan akson; sve su to varijante vretenastih, zvjezdastih, košarastih i piramidalnih stanica. Na dijapozitivima se mogu vidjeti navedene vrste neurona.
U ovisno o prirodi sintetizirani posrednički neuroni dijele se na kolinergičke, norepinefrinske, GABAergičke, peptidergičke, dopamijergične, serotonergičke itd.
Najveći broj neurona je očito GABAergične prirode - do 30%, kolinergički sustavi ujedinjuju do 10 - 15%.
Osjetljivost na podražaje neuroni se dijele na mono-, bi- i poli osjetilne. Monosenzorni neuroni se češće nalaze u projekcijskim zonama korteksa i reagiraju samo na signale svojih osjetila. Na primjer, većina neurona u primarnoj zoni vidnog korteksa reagira samo na svjetlosnu stimulaciju mrežnice.
Monosenzorni neuroni se funkcionalno klasificiraju prema njihovoj osjetljivosti na različite kvalitete vaš iritant. Dakle, pojedini neuroni u slušnoj zoni moždane kore mogu reagirati na prezentaciju tona s frekvencijom od 1000 Hz i ne reagirati na tonove različite frekvencije; takvi neuroni se nazivaju monomodalni. Neuroni koji reagiraju na dva različita tona nazivaju se bimodalni, na tri ili više - polimodalni.
Bisenzorni neuroni obično se nalaze u sekundarnim područjima korteksa nekog analizatora i mogu reagirati na signale i sa svojih i drugih senzora. Na primjer, neuroni u sekundarnoj zoni vidnog korteksa reagiraju na vizualne i slušne podražaje.
Polisenzorni neuroni najčešće se nalaze u asocijativnim područjima mozga; sposobni su odgovoriti na iritaciju slušnog, kožnog, vidnog i drugih osjetilnih sustava.
Po vrsti impulsa neuroni se dijele na aktivna pozadina, odnosno uzbuđen bez djelovanja podražaja i šutljiv, koji pokazuju impulsnu aktivnost samo kao odgovor na stimulaciju.
Pozadinski aktivni neuroni od velike su važnosti u održavanju razine ekscitacije korteksa i drugih moždanih struktura; njihov se broj povećava u budnom stanju. Postoji nekoliko vrsta pokretanja pozadinsko aktivnih neurona. Kontinuirano-aritmično- ako neuron kontinuirano generira impulse uz određeno usporavanje ili povećanje učestalosti pražnjenja. Takvi neuroni osiguravaju ton živčanih centara. Burst vrsta impulsa- Neuroni ovog tipa generiraju skupinu impulsa s kratkim interpulsnim intervalom, nakon čega dolazi do razdoblja tišine i ponovno se pojavljuje skupina ili nalet impulsa.
Interpulsni intervali u rafalu su od 1 do 3 ms, a period tišine je od 15 do 120 ms. Vrsta grupne aktivnosti karakterizira nepravilna pojava skupine impulsa s međupulsnim intervalom od 3 do 30 ms, nakon čega nastupa razdoblje tišine.
Pozadinski aktivni neuroni dijele se na ekscitatorne i inhibitorne, koji povećavaju ili smanjuju frekvenciju pražnjenja kao odgovor na stimulaciju.
Prethodno123456789101112Sljedeće
Tijelo živčane stanice sastoji se od protoplazme (citoplazme i jezgre), izvana omeđene membranom od dvostrukog sloja lipida (bilipidni sloj). Lipidi se sastoje od hidrofilnih glava i hidrofobnih repova, međusobno raspoređenih u hidrofobne repove, tvoreći hidrofobni sloj koji omogućuje prolaz samo tvarima topljivim u mastima (npr. kisik i ugljični dioksid). Na membrani se nalaze proteini: na površini (u obliku globula) na kojima se mogu uočiti izrasline polisaharida (glikokaliksa) zbog kojih stanica percipira vanjsku iritaciju, te integralni proteini koji prodiru kroz membranu, u kojima se su ionski kanali.
Neuron se sastoji od tijela promjera od 3 do 130 mikrona, koje sadrži jezgru (s velikim brojem nuklearnih pora) i organele (uključujući visoko razvijenu grubu ER s aktivnim ribosomima, Golgijev aparat), kao i procese.
Postoje dvije vrste procesa: dendriti i aksoni. Neuron ima razvijen i složen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik stanice, njegove niti služe kao "tračnice" za transport organela i tvari upakiranih u membranske vezikule (na primjer, neurotransmiteri). Citoskelet neurona sastoji se od fibrila različitog promjera: Mikrotubule (D = 20-30 nm) - sastoje se od proteina tubulina i protežu se od neurona duž aksona, do živčanih završetaka.
Neurofilamenti (D = 10 nm) - zajedno s mikrotubulama osiguravaju unutarstanični transport tvari. Mikrofilamenti (D = 5 nm) - sastoje se od proteina aktina i miozina, posebno su izraženi u rastućim živčanim procesima i u neuroglijama.
U tijelu neurona otkriva se razvijeni sintetički aparat, granularni ER neurona bazofilno se boji i poznat je kao "tigroid". Tigroid prodire u početne dijelove dendrita, ali se nalazi na primjetnoj udaljenosti od početka aksona, što služi kao histološki znak aksona. Neuroni se razlikuju po obliku, broju procesa i funkcijama. Ovisno o funkciji razlikuju se osjetljivi, efektorski (motorički, sekretorni) i interkalarni. Osjetni neuroni percipiraju podražaje, pretvaraju ih u živčane impulse i prenose ih u mozak.
Efektor (od lat.
effectus – djelovanje) – razvijaju i šalju naredbe radnim tijelima. Interkalarni - provode vezu između senzornih i motornih neurona, sudjeluju u obradi informacija i stvaranju naredbi.
Klasifikacija neurona prema funkciji
Pravi se razlika između anterogradnog (dalje od tijela) i retrogradnog (prema tijelu) transporta aksona.
Klasifikacija neurona prema funkciji:
1. Aferentni (osjetljivi, senzorni ili receptorski) neuron, to uključuje primarne stanice osjetilnih organa i pseudounipolarne stanice, u kojima dendriti imaju slobodne završetke.
Eferentni (efektorni, motorni ili motorni), oni uključuju konačne neurone - ultimatum i pretposljednje - ne-ultimatum.
3. Asocijativne stanice (interkalarne ili interneurone) - ova skupina ostvaruje vezu između eferentne i aferentne, dijele se na komisurne i projekcijske (mozak).
a) Klasifikacija prema morfologiji.
Živčane stanice su zvjezdaste i vretenaste, piramidalne, zrnate, kruškolike itd. U REDU. 60 oblika.
b) Klasifikacija prema prirodi i broju procesa. Dijele se na unipolarne, bipolarne i multipolarne.
b) 1. Unipolarne - to su stanice s jednim procesom, dijele se na: b.1.1. Istina, nalazi se samo u beskralježnjaka b.1.2. Lažni (pseudounipolarni) se nalaze u kralježničnim čvorovima, u ljudskom tijelu i svim višim tijelima kralježaka.
b) 2. Bipolarni (s dva procesa), imaju duguljasti oblik.
Jedan je središnji, drugi periferni.
b) 3. Multipolarni (S VIŠE PROCESA)
Ako se procesi ne mogu razlikovati u bipolarnim i multipolarnim stanicama, oni se nazivaju heteropolarnim.
Svaki neuron ima sljedeće dijelove:
a) Tijelo (soma ili perikaryon) je dio stanice koji sadrži citoplazmu i jezgru.
Soma može ležati izravno duž tijeka neurita, kao u bipolarnim stanicama, ili se pridružiti procesima sa strane i tako dalje. soma može ležati terminalno, t.j. bliže dendritskoj zoni, a kod multipolarne some nalazi se između aksona i dendrita u središtu.
b) Dendritska zona (periferna i aksijalna zona aksona).
Ovo je zona receptora, ona pruža konvergentni sustav za prikupljanje informacija putem sinapsi iz drugih neurona ili iz okoline.
Morfološke karakteristike dendritske zone
Brojne, relativno kratke grane koje se sužavaju u perifernom smjeru, polaze pod tupim kutom u proksimalnom (bližem tijelu) dijelu dendrita.
Soma se nalazi blizu ili unutar dendritske vilice. Dendriti imaju bodljasti aparat. Način grananja u različitim tipovima neurona relativno je konstantan.
Struktura dendrita je slična somi. Smjer kretanja impulsa je celulopitalni (prema tijelu stanice).
Dendriti polaze iz bilo kojeg dijela some, dendritski odvojak je stožasto uzvišenje koje se nastavlja u dendrit glavnog stabla, a već se dijeli na periferne, sekundarne, trigeminalne grane. Debljina dendrita stabljike u različitim neuronima je različita.
U piramidalnim stanicama moždane kore glavni se dendrit naziva apikalni, a svi ostali nazivaju se bazalni.
Bodljasti aparat sastoji se od dvije ili tri glatke cisterne (EPS), koje mogu biti batinastog, kapastog ili tankog (u obliku konca) oblika.
Duljina šiljaka cca. 2-3 mikrona, najčešće se nalaze u zadebljanom stošcu, u različitim stanicama broj bodlji je različit, većina ih je u stanicama
Purkinje, u piramidalnim stanicama moždane kore, u stanicama kaudatne jezgre mozga.
Na površini od 102 mikrona, u dendritima stanica
Purkinje ima 15 bodlji. Ukupno u jednoj Purkinjeovoj stanici ima 40.000 bodlji, a njihova ukupna površina je 220.000 bodlji. Bodlje vjerojatno povećavaju kontaktnu površinu.
Neuroni imaju jedinstvene sposobnosti:
Sposobnost živčanih stanica za pohranjivanje informacija omogućuje ljudskom mozgu (čeonim režnjevima) da pohrani u pamćenje sve što se tijelu događalo tijekom cijelog života, a količina memorije je takva da sadrži svu genetsku memoriju predaka.
Živčane stanice imaju različite oblike i veličine (od 5 do 150 mikrona). V svakog neurona ima kratke (dendriti) i jedan dugi (akson) procese.
Naše tijelo se sastoji od bezbroj stanica. Otprilike 100.000.000 njih su neuroni. Što su neuroni? Koje su funkcije neurona? Zanima li vas koji zadatak obavljaju i što možete učiniti s njima? Razmotrimo ovo detaljnije.
Jeste li ikada razmišljali o tome kako informacije prolaze kroz naše tijelo? Zašto, ako nas nešto zaboli, odmah nesvjesno povučemo ruku? Gdje i kako prepoznajemo te podatke? Sve je to djelovanje neurona. Kako da shvatimo da je ovo hladno, a ovo vruće ... a ovo mekano ili bodljikavo? Neuroni su odgovorni za primanje i prijenos tih signala kroz naše tijelo. U ovom članku ćemo detaljno govoriti o tome što je neuron, od čega se sastoji, koja je klasifikacija neurona i kako poboljšati njihovu formaciju.
Prije nego što govorimo o tome koje su funkcije neurona, potrebno je definirati što je neuron i od čega se sastoji.
1 / 5
✪ Interneuronske kemijske sinapse
✪ Neuroni
✪ Tajanstveni mozak. Drugi dio. Stvarnost je prepuštena na milost i nemilost neuronima.
✪ Kako sport potiče rast neurona u mozgu?
✪ Struktura neurona
Sada znamo kako se prenosi živčani impuls. Neka sve počne uzbudom dendrita, na primjer, ovog izraslina tijela neurona. Ekscitacija znači otvaranje ionskih kanala membrane. Kroz kanale ioni ulaze u stanicu ili izlaze iz stanice. To može dovesti do inhibicije, ali u našem slučaju ioni djeluju elektrotonski. Oni mijenjaju električni potencijal na membrani, a ta promjena u području brežuljka aksona može biti dovoljna za otvaranje natrijevih ionskih kanala. Natrijevi ioni ulaze u stanicu, naboj postaje pozitivan. To otvara kalijeve kanale, ali ovaj pozitivni naboj aktivira sljedeću natrijevu pumpu. Natrijevi ioni ponovno ulaze u stanicu, pa se signal dalje prenosi. Pitanje je što se događa na spoju neurona? Složili smo se da je sve počelo ekscitacijom dendrita. U pravilu, izvor uzbuđenja je drugi neuron. Ovaj akson će također prenijeti uzbuđenje na neku drugu stanicu. To može biti mišićna stanica ili neka druga živčana stanica. Kako? Ovdje je terminal aksona. I ovdje može postojati dendrit drugog neurona. Ovo je još jedan neuron s vlastitim aksonom. Njegov dendrit je uzbuđen. Kako se to događa? Kako impuls iz aksona jednog neurona prelazi na dendrit drugog? Moguć je prijenos s aksona na akson, s dendrita na dendrit ili s aksona na tijelo stanice, ali najčešće se impuls prenosi s aksona na dendrite neurona. Pogledajmo pobliže. Zanima nas što se događa na tom dijelu slike koji ću zaokružiti u kutiji. Završnica aksona i dendrit sljedećeg neurona padaju u okvir. Dakle, ovdje je terminal aksona. Pod povećanjem izgleda otprilike ovako. Ovo je terminal aksona. Ovdje je njegov unutarnji sadržaj, a do njega je dendrit susjednog neurona. Ovako izgleda dendrit susjednog neurona pod povećanjem. Evo što se nalazi unutar prvog neurona. Akcijski potencijal se kreće preko membrane. Konačno, negdje na terminalnoj membrani aksona, unutarstanični potencijal postaje dovoljno pozitivan da otvori natrijev kanal. Prije dolaska akcijskog potencijala zatvara se. Ovdje je kanal. Propušta natrijeve ione u stanicu. Ovdje sve počinje. Kalijevi ioni napuštaju stanicu, ali sve dok ostaje pozitivan naboj, može otvoriti druge kanale, ne samo natrijeve. Na kraju aksona nalaze se kalcijevi kanali. Obojit ću ružičasto. Ovdje je kalcijev kanal. Obično je zatvoren i ne dopušta prolaz dvovalentnim kalcijevim ionima. Ovo je naponski kanal. Poput natrijevih kanala, otvara se kada unutarstanični potencijal postane dovoljno pozitivan da pusti ione kalcija u stanicu. Dvovalentni ioni kalcija ulaze u stanicu. I ovaj trenutak je nevjerojatan. To su kationi. Unutar stanice postoji pozitivan naboj zbog natrijevih iona. Kako kalcij dolazi tamo? Koncentracija kalcija se stvara pomoću ionske pumpe. Već sam govorio o natrij-kalij pumpi, postoji slična pumpa za kalcijeve ione. To su proteinske molekule ugrađene u membranu. Membrana je fosfolipidna. Sastoji se od dva sloja fosfolipida. Kao ovo. Više je kao prava stanična membrana. Ovdje je membrana također dvoslojna. Ovo je očito, ali razjasnit ću za svaki slučaj. I ovdje postoje kalcijeve pumpe koje funkcioniraju slično kao i natrij-kalijeve pumpe. Crpka prima molekulu ATP-a i kalcijev ion, odvaja fosfatnu skupinu od ATP-a i mijenja njezinu konformaciju, tjerajući kalcij van. Pumpa je dizajnirana na način da ispumpava kalcij iz stanice. Troši energiju ATP-a i osigurava visoku koncentraciju kalcijevih iona izvan stanice. U mirovanju je koncentracija kalcija vani puno veća. Kada se primi akcijski potencijal, otvaraju se kalcijevi kanali, a kalcijevi ioni izvana ulaze u terminal aksona. Tamo se ioni kalcija vežu na proteine. A sada da vidimo što se zapravo događa na ovom mjestu. Već sam spomenuo riječ "sinapsa". Točka kontakta između aksona i dendrita je sinapsa. I postoji sinapsa. Može se smatrati mjestom gdje se neuroni međusobno povezuju. Ovaj neuron se zove presinaptički. Zapisat ću to. Morate znati uvjete. presinaptički. A ovo je postsinaptično. Postsinaptički. A prostor između ovih aksona i dendrita naziva se sinaptički rascjep. sinaptičke pukotine. To je vrlo, vrlo uzak jaz. Sada govorimo o kemijskim sinapsama. Obično, kada ljudi govore o sinapsama, misle na kemijske. Postoje i električni, ali o njima još nećemo. Razmotrimo konvencionalnu kemijsku sinapsu. U kemijskoj sinapsi ta je udaljenost samo 20 nanometara. Ćelija u prosjeku ima širinu od 10 do 100 mikrona. Mikron je 10 na minus šesti stepen metara. To je 20 puta 10 na minus deveti stepen. Ovo je vrlo uzak jaz, ako usporedimo njegovu veličinu s veličinom ćelije. Unutar terminala aksona presinaptičkog neurona nalaze se vezikule. Ove vezikule su iznutra povezane sa staničnom membranom. Ovdje su mjehurići. Imaju vlastitu dvoslojnu membranu lipida. Mjehurići su posude. U ovom dijelu ćelije ima ih mnogo. Sadrže molekule zvane neurotransmiteri. Pokazat ću ih zelenom bojom. Neurotransmiteri unutar vezikula. Mislim da vam je ova riječ poznata. Mnogi lijekovi za depresiju i druge probleme mentalnog zdravlja djeluju posebno na neurotransmitere. Neurotransmiteri Neurotransmiteri unutar vezikula. Kada se otvore naponski regulirani kalcijevi kanali, kalcijevi ioni ulaze u stanicu i vežu se na proteine koji drže vezikule. Vezikule se drže na presinaptičkoj membrani, odnosno ovom dijelu membrane. Zadržavaju ih proteini SNARE grupe.Proteini ove obitelji odgovorni su za fuziju membrane. To su ti proteini. Kalcijevi ioni se vežu na te proteine i mijenjaju njihovu konformaciju tako da privlače vezikule tako blizu staničnoj membrani da se membrane vezikula spajaju s njom. Pogledajmo ovaj proces detaljnije. Nakon što se kalcij veže na proteine obitelji SNARE na staničnoj membrani, oni povlače vezikule bliže presinaptičkoj membrani. Ovdje je balon. Ovako ide presinaptička membrana. Među sobom su povezani proteinima iz obitelji SNARE, koji su privukli mjehur na membranu i nalaze se ovdje. Rezultat je bila fuzija membrane. To dovodi do činjenice da neurotransmiteri iz vezikula ulaze u sinaptički rascjep. Tako se neurotransmiteri oslobađaju u sinaptički rascjep. Taj se proces naziva egzocitoza. Neurotransmiteri napuštaju citoplazmu presinaptičkog neurona. Vjerojatno ste čuli njihova imena: serotonin, dopamin, adrenalin, koji je i hormon i neurotransmiter. Norepinefrin je i hormon i neurotransmiter. Svi su vam vjerojatno poznati. Oni ulaze u sinaptički rascjep i vežu se na površinske strukture membrane postsinaptičkog neurona. postsinaptički neuron. Recimo da se vežu ovdje, ovdje i ovdje za specifične proteine na površini membrane, uslijed čega se aktiviraju ionski kanali. U ovom dendritu dolazi do ekscitacije. Recimo da vezanje neurotransmitera na membranu dovodi do otvaranja natrijevih kanala. Otvaraju se membranski natrijevi kanali. Oni su ovisni o odašiljaču. Zbog otvaranja natrijevih kanala, natrijevi ioni ulaze u stanicu i sve se ponavlja. U stanici se pojavljuje višak pozitivnih iona, ovaj elektrotonični potencijal širi se na područje brežuljka aksona, zatim na sljedeći neuron, stimulirajući ga. Ovako se to događa. Moguće je i drugačije. Pretpostavimo da će se umjesto otvaranja natrijevih kanala otvoriti kalijevi ionski kanali. U tom slučaju, kalijevi ioni će izaći uz gradijent koncentracije. Kalijevi ioni napuštaju citoplazmu. Pokazat ću ih kao trokute. Zbog gubitka pozitivno nabijenih iona, unutarstanični pozitivni potencijal se smanjuje, zbog čega je stvaranje akcijskog potencijala u stanici otežano. Nadam se da je ovo razumljivo. Počeli smo s uzbuđenjem. Stvara se akcijski potencijal, ulazi kalcij, sadržaj vezikula ulazi u sinaptički rascjep, otvaraju se natrijevi kanali i stimulira se neuron. A ako otvorite kalijeve kanale, neuron će se usporiti. Sinapsa je jako, jako, jako puno. Ima ih bilijuni. Smatra se da samo moždana kora sadrži između 100 i 500 bilijuna sinapsi. I to je samo kora! Svaki neuron je sposoban formirati mnoge sinapse. Na ovoj slici sinapse mogu biti ovdje, ovdje i ovdje. Stotine i tisuće sinapsi na svakoj živčanoj stanici. S jednim neuronom, drugim, trećim, četvrtim. Ogroman broj veza ... ogroman. Sada vidite kako je složeno sve što ima veze s ljudskim umom. Nadam se da će vam biti od koristi. Titlovi zajednice Amara.org
Tijelo živčane stanice sastoji se od protoplazme (citoplazme i jezgre), omeđene s vanjske strane membranom od lipidnog dvosloja. Lipidi se sastoje od hidrofilnih glava i hidrofobnih repova. Lipidi su međusobno raspoređeni u hidrofobne repove, tvoreći hidrofobni sloj. Ovaj sloj omogućuje prolaz samo tvarima topljivim u mastima (npr. kisik i ugljični dioksid). Na membrani se nalaze proteini: u obliku globula na površini, na kojima se mogu uočiti izrasline polisaharida (glikokaliksa), zbog kojih stanica percipira vanjsku iritaciju, te integralni proteini koji prodiru kroz membranu, u kojima se nalaze ioni kanali.
Neuron se sastoji od tijela promjera od 3 do 130 mikrona. Tijelo sadrži jezgru (s velikim brojem nuklearnih pora) i organele (uključujući visoko razvijenu grubu ER s aktivnim ribosomima, Golgijev aparat), kao i procese. Postoje dvije vrste procesa: dendriti i aksoni. Neuron ima razvijen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik stanice, njegove niti služe kao "tračnice" za transport organela i tvari upakiranih u membranske vezikule (na primjer, neurotransmiteri). Citoskelet neurona sastoji se od fibrila različitog promjera: Mikrotubule (D = 20-30 nm) - sastoje se od proteina tubulina i protežu se od neurona duž aksona, do živčanih završetaka. Neurofilamenti (D = 10 nm) - zajedno s mikrotubulama osiguravaju unutarstanični transport tvari. Mikrofilamenti (D = 5 nm) - sastoje se od proteina aktina i miozina, posebno su izraženi u rastućim živčanim procesima i u neurogliji. ( neuroglija, ili jednostavno glia (od drugog grčkog νεῦρον - vlakno, živac + γλία - ljepilo), - skup pomoćnih stanica živčanog tkiva. Čini oko 40% volumena CNS-a. Broj glijalnih stanica je u prosjeku 10-50 puta veći od broja neurona.)
U tijelu neurona otkriva se razvijeni sintetički aparat, granularni ER neurona bazofilno se boji i poznat je kao "tigroid". Tigroid prodire u početne dijelove dendrita, ali se nalazi na primjetnoj udaljenosti od početka aksona, što služi kao histološki znak aksona. Neuroni se razlikuju po obliku, broju procesa i funkcijama. Ovisno o funkciji razlikuju se osjetljivi, efektorski (motorički, sekretorni) i interkalarni. Osjetni neuroni percipiraju podražaje, pretvaraju ih u živčane impulse i prenose ih u mozak. Efektor (od lat. effectus - djelovanje) - razvijaju i šalju naredbe radnim tijelima. Interkalarni - provode vezu između senzornih i motornih neurona, sudjeluju u obradi informacija i stvaranju naredbi.
Pravi se razlika između anterogradnog (dalje od tijela) i retrogradnog (prema tijelu) transporta aksona.
Godine 1937. John Zachary Jr. utvrdio je da se divovski akson lignje može koristiti za proučavanje električnih svojstava aksona. Aksoni lignje su odabrani jer su mnogo veći od ljudskih. Ako umetnete elektrodu unutar aksona, možete izmjeriti njegov membranski potencijal.
Aksonska membrana sadrži ionske kanale zavisne od napona. Oni omogućuju aksonu da generira i provodi električne signale kroz svoje tijelo zvane akcijski potencijali. Ove signale stvaraju i šire električni nabijeni ioni natrija (Na +), kalija (K +), klora (Cl -), kalcija (Ca 2+).
Pritisak, rastezanje, kemijski čimbenici ili promjena membranskog potencijala mogu aktivirati neuron. To se događa zbog otvaranja ionskih kanala koji omogućuju ionima prolazak kroz staničnu membranu i, sukladno tome, mijenjaju membranski potencijal.
Tanki aksoni troše manje energije i metaboličkih tvari za provođenje akcijskog potencijala, ali debeli aksoni omogućuju njegovo brže provođenje.
Kako bi brže provodili akcijske potencijale i manje energetski intenzivni, neuroni mogu koristiti posebne glijalne stanice za oblaganje aksona zvanih oligodendrociti u CNS-u ili Schwannove stanice u perifernom živčanom sustavu. Ove stanice ne pokrivaju u potpunosti aksone, ostavljajući praznine na aksonima otvorenim za izvanstanični materijal. U tim prazninama postoji povećana gustoća ionskih kanala koji se nazivaju intercepts Ranvier. Kroz njih, akcijski potencijal prolazi kroz električno polje između praznina.
Na temelju broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na neaksonalne, unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičkih stabala, obično eferentne) neurone.
Neuroni bez aksona- male stanice, grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijama, koje nemaju anatomske znakove razdvajanja procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u stanici su vrlo slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona slabo je shvaćena.
Unipolarni neuroni- neuroni s jednim procesom, prisutni su npr. u osjetnoj jezgri trigeminalnog živca u srednjem mozgu. Mnogi morfologi vjeruju da se unipolarni neuroni ne nalaze u ljudskom tijelu i višim kralježnjacima.
Multipolarni neuroni- Neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta živčanih stanica prevladava u središnjem živčanom sustavu.
Pseudo-unipolarni neuroni- jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces odlazi od tijela, koje se odmah dijeli u obliku slova T. Cijeli ovaj pojedinačni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno predstavlja akson, iako duž jedne od grana ekscitacija ne ide od, nego do tijela neurona. Strukturno, dendriti su grananje na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (to jest, nalazi se izvan tijela stanice). Takvi neuroni nalaze se u spinalnim ganglijama.
Aferentni neuroni(osjetljivi, senzorni, receptorski ili centripetalni). Neuroni ovog tipa uključuju primarne stanice osjetilnih organa i pseudo-unipolarne stanice, u kojima dendriti imaju slobodne završetke.
Eferentni neuroni(efektor, motor, motor ili centrifugalni). Neuroni ovog tipa uključuju konačne neurone - ultimatum i pretposljednji - ne ultimatum.
Asocijativni neuroni(interkalarni ili interneuroni) - skupina neurona komunicira između eferentnog i aferentnog, dijele se na intruzione, komisurne i projekcijske.
sekretorni neuroni- neuroni koji luče visokoaktivne tvari (neurohormone). Imaju dobro razvijen Golgijev kompleks, akson završava aksovazalnim sinapsama.
Morfološka struktura neurona je raznolika. Prilikom klasifikacije neurona koristi se nekoliko principa:
Prema obliku stanice neuroni mogu biti sferni, zrnati, zvjezdasti, piramidalni, kruškoliki, vretenasti, nepravilni itd. Veličina tijela neurona varira od 5 mikrona u malim zrnatim stanicama do 120-150 mikrona u divovskim. piramidalni neuroni.
Prema broju procesa razlikuju se sljedeće morfološke vrste neurona:
Pitanje neuronske diobe trenutno je diskutabilno. Prema jednoj verziji, neuron se razvija iz male prekursorske stanice, koja se prestaje dijeliti čak i prije nego što otpusti svoje procese. Najprije počinje rasti akson, a kasnije nastaju dendriti. Na kraju procesa razvoja živčane stanice pojavljuje se zadebljanje koje utire put kroz okolno tkivo. Ovo zadebljanje naziva se konus rasta živčane stanice. Sastoji se od spljoštenog dijela nastavka živčane stanice s mnogo tankih bodlji. Mikrospinule su debele od 0,1 do 0,2 µm i mogu biti dugačke do 50 µm; široka i ravna površina konusa rasta je široka i duga oko 5 µm, iako se njegov oblik može razlikovati. Prostori između mikrobodlji konusa rasta prekriveni su presavijenom membranom. Mikrospine su u stalnom pokretu – neke su uvučene u konus rasta, druge se izdužuju, odstupaju u različitim smjerovima, dodiruju podlogu i mogu se zalijepiti za nju.
Konus rasta ispunjen je malim, ponekad međusobno povezanim, membranoznim vezikulama nepravilnog oblika. Ispod presavijenih područja membrane i u bodljama nalazi se gusta masa isprepletenih aktinskih filamenata. Konus rasta također sadrži mitohondrije, mikrotubule i neurofilamente slične onima koji se nalaze u tijelu neurona.
Mikrotubule i neurofilamenti produljeni su uglavnom dodatkom novosintetiziranih podjedinica u bazi neuronskog procesa. Kreću se brzinom od oko milimetar dnevno, što odgovara brzini sporog transporta aksona u zrelom neuronu. Budući da je prosječna brzina napredovanja konusa rasta približno jednaka, moguće je da se niti sklapanje niti uništavanje mikrotubula i neurofilamenata ne događa na njegovom udaljenom kraju tijekom rasta neuronskog procesa. Na kraju se dodaje novi membranski materijal. Konus rasta je područje brze egzocitoze i endocitoze, o čemu svjedoče brojne vezikule koje se ovdje nalaze. Male membranske vezikule transportiraju se duž procesa neurona od tijela stanice do konusa rasta strujom brzog transporta aksona. Membranski materijal sintetiziran u tijelu neurona prenosi se u konus rasta u obliku vezikula i ovdje se uključuje u plazma membranu egzocitozom, produžujući tako proces živčane stanice.
Rastu aksona i dendrita obično prethodi faza migracije neurona, kada se nezreli neuroni talože i pronalaze stalno mjesto za sebe.
Svojstva:
Funkcije:
