Строительный портал - Двери и ворота. Интерьер. Канализация. Материалы. Мебель. Новости

Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер

Мозг, разум и поведение

Редакция биологической литературы

Перевод с английского канд. биол. наук Е. З. Годиной


An Annenberg/CPB Project

W. H. Freeman and Company New York

Предисловие к русскому изданию

Последние десятилетия ознаменовались стремительным прогрессом в области познания структурно-функциональной организации нервной системы и ее высшего отдела - головного мозга. Особенностью современного этапа в изучении строения и работы мозга по обеспечению адаптивного поведения является комплексный подход к решению конкретных проблем, объединяющий усилия ученых разных специальностей и разные методы исследования - морфологические, поведенческие, электрофизиологические, биохимические, генетические и др. Комплекс нейронаук, включающий нейроанатомию, нейрофизиологию, нейрохимию и нейропсихологию, приобрел в последние годы специальное название - нейробиология.

Несмотря на тенденцию к слиянию отдельных дисциплин в науке о мозге, в мировой литературе насчитываются пока еще лишь единичные руководства по нейробиологии. Рассматриваемая книга, написанная коллективом авторов во главе с известным нейробиологом Флойдом Блумом, относится к их числу. Авторы не ставили своей целью создать полное руководство - такая работа потребовала бы многотомного издания и большого коллектива специалистов. Однако созданный ими своего рода популярный учебник охватывает огромный круг вопросов и освещает достижения и современное состояние основных разделов науки о мозге.

Книга явно рассчитана на то, чтобы заинтересовать, увлечь читателя, показать ему, что наука о мозге является неотъемлемой частью мировосприятия всякого современного образованного человека. Поэтому многие вопросы в книге, вынесенные в подзаголовки, ставятся как бы наивно, хотя в то же время и весьма по существу. Например, что такое мозг? Что он делает, каковы основные концепции деятельности мозга вообще? и т. д. Той же цели служат и многочисленные «случаи из жизни», максимально приближающие изучение различных аспектов деятельности мозга к пониманию окружающей нас реальной действительности.

Книга написана поистине мастерски с точки зрения сочетания постановки сложнейших вопросов, требующих обильного запаса специальных знаний, с ясностью и простотой изложения тех базисных сведений, которые накоплены по этим вопросам к настоящему времени. Естественно, что она дает лишь определенный «срез» знаний о мозге, и для более углубленного понимания большинства из затронутых вопросов требуется знакомство со специальной литературой, но срез этот сделан, с моей точки зрения, очень удачно.

В книге нашли свое отражение практически все основные аспекты изучения мозга: строение нервной клетки, передача сигналов от нейрона к нейрону, функционирование синапсов, анатомия и физиология анализаторов, соотношение симпатической и парасимпатической систем и взаимоотношение их с эндокринной системой, биологическая роль различных мозговых ритмов, механизмы эмоций, обучения и памяти и, наконец, такие «высшие» функции, как мышление и сознание. В выборе акцентов явное предпочтение отдается тем проблемам, прогресс в изучении которых был достигнут в последние годы. Так, например, обнаружение на нервных клетках специальных рецепторов морфина и других опиатов открыло новые перспективы в изучении мозговой деятельности, поэтому проблема эмоций (и в первую очередь боли) излагается главным образом именно под этим углом зрения. Знания об асимметрии полушарий и о роли каждого из них в мнестической и речевой деятельности значительно обогатились в последнее десятилетие; этим определяется то, что изложение результатов соответствующих исследований занимает ключевую позицию в трактовке механизмов сознания. В такой же степени это относится и к изложению вопросов, связанных с мозговой патологией: поразительные успехи молекулярной генетики и глубокое проникновение в деятельность медиаторных систем мозга создали, по существу, новую науку - биологическую психиатрию, основные представления которой изложены в соответствующем разделе книги.

Привлекает также и то, что авторы очень четко говорят о тех белых пятнах в познании мозга, размеры которых все более увеличиваются, по мере того как мы переходим к изучению «высших» функций. На этот счет у читателя не должно быть иллюзий: несмотря на все достигнутые успехи, сознание и эмоции все еще остаются величайшей загадкой, разгадать которую пытается познающий себя разум.

Книга, несомненно, может представлять большой интерес для студентов начальных курсов биологических факультетов и медицинских институтов, для учащихся средних учебных заведений - медучилищ и биологических спецшкол. Простота изложения и великолепный иллюстративный материал делают книгу доступной также для широкого круга читателей -от специалистов различных профилей, заинтересованных в знании основных принципов организации и работы мозга, до людей просто интересующихся научными проблемами и достижениями.

Профессор В. Г. Скребицкий

Предисловие

В последние годы успехи в изучении мозга и поведения стали объектом пристального внимания со стороны широкой общественности. Это случилось отчасти благодаря все возрастающему числу интереснейших открытий, касающихся мозга, его клеточной структуры, химических сигналов и функциональных механизмов. В неменьшей мере этот интерес питают и сами трудности познания, быть может, наиболее сложной из живых тканей, и крепнущая уверенность в том, что эта задача, по крайней мере до некоторой степени, разрешима. Цель предлагаемой читателю книги состоит в том, чтобы сделать эту непрерывно развивающуюся и увлекательную область науки доступной для любознательного читателя, который может иметь ограниченное представление о биологии и психологии или вообще не иметь его.

Это книга с сильно выраженной биологической ориентацией. Центральное место в ней занимает концепция следующего содержания: все, что делает мозг в нормальных условиях, и все, что происходит с ним, когда он болен, можно в конечном счете объяснить исходя из взаимодействия между его основными компонентами. Чтобы обеспечить четкие отправные позиции, необходимые при такой ориентации, читатель вначале знакомится с главными фактами относительно общей организации мозга, изложенными обычным языком на основе намеренно упрощенной схемы. В дальнейшем дается более детальное описание компонентов мозга - нервных и глиальных клеток, из которых он состоит, и их совместной работы. Из этих деталей выводится ряд фундаментальных принципов, лежащих в основе структуры и функции мозга, на которых базируются остальные главы.

Следующие две главы посвящены вопросу о том, как мозг дает возможность организму воспринимать мир и передвигаться в нем и как он в то же время поддерживает то состояние внутренней среды, которое нужно для оптимальной физической и умственной деятельности. Затем мы обратимся к вопросам, касающимся функций мозга в процессе организации поведения. Мы увидим, что способность мозга отвечать на требования окружающей среды зависит от его способности координировать активность нескольких функциональных систем. Меняющиеся уровни его активности - не просто случайные отклонения, а ритмические колебания, которые в свою очередь зависят от систем, регулирующих связь организма с окружающим миром.

Те участки мозга, где осуществляется эта регуляция, действуют в составе более крупных систем, в которых восприятие определенных внешних сигналов приобретает эмоциональную окраску. Эта окраска -положительная или отрицательная - помогает выбрать из множества возможных ответов на такие сигналы наиболее подходящий. Этот материал демонстрирует читателю биологическую основу сложных форм поведения и тем самым приподнимает завесу над некоторыми тайнами мозга. Именно в этом ключе рассматриваются в дальнейшем наиболее сложные процессы, связанные с функциями мозга: научение, память, мышление и сознание. Читателю предлагается новый взгляд и на механизмы чисто человеческих функций мозга, к пониманию которых приблизили нас исследования нервной системы животных и новые мощные методы изучения человеческого мозга. Еще одна область приложения биологического подхода - это проблема душевных болезней. Сравнивая неврологические и поведенческие расстройства, мы получаем основу для понимания психических болезней как результата изменений, которые можно выявить и биологическими методами. В последней главе рассматриваются перспективы дальнейшего развития нейробиологии.

Предлагаемый свод начальных знаний, с одной стороны, является законченным учебным пособием, которое можно рекомендовать в качестве вводного курса на уровне колледжа. Однако эта цель, уже сама по себе важная, была далеко не единственным движущим фактором при создании этой книги. Возможность подключить книгу к новой учебной программе, основанной на восьмисерийном фильме «Мозг», - вот что придавало нашей работе особую привлекательность и помогло авторам уложиться в жесткие сроки. Сериал «Мозг», созданный телевизионной станцией WNET в Нью-Йорке для PBS (Public Broadcast Television System), можно считать наиболее удачной из предпринимаемых в настоящее время попыток воспользоваться огромными возможностями телевидения в образовательных целях. Телесериал и эта книга вместе взятые дополняют друг друга: они дают обширную информацию, которая должна не только заинтересовать, но и обеспечить более солидную научную основу, чем это позволяли сделать временные рамки часовых видеопрограмм.

Laura Hofstadter

An Annenberg/CPB Project

W. H. Freeman and Company

Мозг, и поведение

Перевод с английского канд. биол. наук Е. 3. Годиной

Москва «Мир» 1988

ББК 28.9 Б70

УДК 612 + 577.3

Блум Ф., Лейзерсон Α., Хофстедтер Л.

Б70 Мозг, разум и поведение: Пер. с англ.- М.: Мир, 1988.-248 с, ил.

ISBN 5-03-001258-3

В книге американских авторов изложены современные представления о работе мозга. Рассмотрены вопросы строения и функционирования нервной системы; проблема гомеостаза; эмоции, память, мышление; специализация полушарий и «я» человека; биологические основы психозов; возрастные изменения деятельности мозга.

Для студентов-биологов, медиков и психологов, школьников старших классов и всех, кто интересуется наукой о мозге и поведении.

Редакция биологической литературы

Предисловие

1. Введение

Почему нужно изучать мозг?

Что делает мозг?

Ощущение

Движение

Внутренняя регуляция

Продолжение рода

Адаптация

Что такое мозг?

История представлений о мозге, мышле-

нии и поведении

Анализ по

аналогии

Современная аналогия

Научный метод

Научное исследование мозга, мышления и

поведения

Строение нервной системы

«Географическая»

организации

Континенты, страны и ш т а т ы. . . .

Самопостроение

«Центральная догма»

н е й р о б и о л о г и и. .

Размышления

о « с о з н а н и и » . . . .

Основные концепции

2. Клеточные механизмы

Нейробиологический

п о д х о д. . . .

Особенности

нервных к л е т о к. . . .

Различные названия н е й р о н о в. . . .

Регуляция нейронной а к т и в н о с т и. . .

Синаптические медиаторы

Изменчивость

нейронных

ф у н к ц и й. .

Генетическая

детерминация основных

типов нейронных сетей

Три генетически детерминированных ти-

па нервных

Изменчивость генетически детерминиро-

ванных типов

Другие клетки и структуры нервной

Сосудистые

элементы

Соединительнотканные э л е м е н т ы. . .

Что же действительно делает м о з г? . . .

3. Ощущение

д в и ж е н и е . . . . . . .

Общая модель сенсорной и двигательной

Тонкая настройка сенсорных процессов

Строение зрительной

с и с т е м ы. . . .

Другие зрительные зоны к о р ы. . . .

Переработка сигналов кортикальными

нейронами

Избирательная реакция нейронов на от-

дельные особенности зрительных стиму-

Два глаза - один мир

Цвет - особое качество зрительного ощу-

Предметное и пространственное зрение

Насколько обычна параллельная обработ-

ка информации?

Движение

Мышцы и суставы

Спинной мозг - вместилище мотонейро-

Двигательная кора

Базальные ганглии

Мозжечок

Заключительные замечания

4. Гомеостаз - поддержание внутренней среды

организма

Вегетативная

с и с т е м а. . . .

Симпатическая нервная с и с т е м а. . .

Парасимпатическая

Сравнительная характеристика отделов

вегетативной нервной

с и с т е м ы. . . .

Диффузная нервная система кишечника

Центральная регуляция функций вегета-

Эндокринная система

Эндокринные органы и их гормоны

Эндокринология

и г о м е о с т а з. . . .

Физиологические

«заданные

значения»

Регуляция

общего уровня активности

бодрствование

Центральные интегрирующие

Поддержание постоянства внутренней сре-

Ранние проявления эмоций

у человека

Дифференцированные

и сложные эмо-

Изучение

организмов

Познание

человека)

организмы

Как ощущается боль?

Птицы и млекопитающие

Пути болевых сигналов, направляющих-

Роль средовых сигналов

Химическая

передача

торможение

Циркадианные ритмы у ч е л о в е к а. . . .

Сон и бодрствование

Роль эндорфинов в эмоциях

Когда сдвигаются фазы р и т м а. . . .

Индивидуальное восприятие б о л и. . .

Ультрадианные ритмы у ч е л о в е к а. . . .

Общий адаптационный синдром Селье

Стресс, заболевание и чувство контроля

Инфрадианные ритмы у ч е л о в е к а. . .

Функции мозга и повседневные стрессы

Репродуктивный

ж е н щ и н. .

научение

Сезонные

Пейсмейкеры

млекопитающих -

Научение

супрахиазменные ядра

Простые формы научения и их нейронная

пейсмейкеры

Ритмы и психические н а р у ш е н и я. . . .

Привыкание и сенситизация

Депрессия

Классические условные р е ф л е к с ы. . .

Бессонница,

связанная с

задержкой

Системы головного мозга и память

Мозжечок

биологических

ч а с о в. . . .

Гиппокамп

Медиаторные системы

Что такое эмоции?

Белковый

Простые формы научения и мозг человека

Ранние работы Фрейда в области

Система памяти у человека

неврологии

Память и переработка и н ф о р м а ц и и. .

Джеймса-Ланге

Кратковременная и долговременная па-

Кэннона-Барда

Консолидация

п а м я т и. . . .

Структуры мозга, участвующие в эмо-

Процедурная

декларативная память

Влияние поощрения и н а к а з а н и я. . .

Лимбическая

Что можно узнать при изучении повреж-

больших полушарий

Четыре типа

Экспериментальные подходы

изучению

Две области мозга и их ф у н к ц и и. . .

роли мозга

эмоциональных

Пластичность головного мозга: воздейст-

окружающей

Исследования

электродов:

Мышление

сознание

агрессия

и удовольствие

Опыты с удалением участков мозга:

Анатомия

мышление

несоответствующие

эмоциональные

Ассоциативная кора

Большие полушария

головного мозга

Психофармакологические

Расщепленный мозг

Специализация и доминирование полу-

Роль вегетативной нервной системы в

полушарие

Развитие эмоций: эволюционная перспек-

Правое полушарие

Два полушария - один м

Лимбическая система и забота о

Анатомия и физиология

межполушарных

потомстве

различий

Лимбическая система и социальная ком-

Половые различия и различия между полу-

муникация

шариями мозга

Различия в последствиях повреждений

Возможные

биологические

маниакально-депрессивного психоза..

Пренатальное

развитие и тестостерон

когнитивный диссо-

Шизофрения

шизофрении

Роль языка в происхождении сознания

Распространенность ш и з о ф р е н и и. . .

нейронов

с о з н а н и е. . . .

Основные

ш и з о ф р е н и и. . . .

сознание

л и ч н о с т ь. . . .

Биологические

природе ши-

9. Неисправная

зофрении

расстройств

п о в е д е н и я. . .

История взглядов на расстройства пове-

Дальнейшие

перспективы

описания

Стареющий

Последние

Стариться - это значит не просто стано-

Болезни мозга и расстройства поведения

Нарушения

функционирования мозго-

Болезнь Альцгеймера: ускоренная деге-

нерация мозговой ткани

Способы диагностики мозговых заболе-

Болезнь Гентингтона: еще один вид не-

излечимого

слабоумия

Нормальные и патологические отклонения

Диагностика и лечение мозговых рас-

в настроении и мышлении

стройств

Диагностика, основанная на анализе пове-

н е й р о м е д и а т о р о в. . . .

биологии

к п а т о л о г и и. . . .

Биологические основы п с и х о з о в. . . .

клеточной

патологии

Клинические

исследования

м о з г е? . . . .

Химические

исследования

Почему нужно

м о з г? . . . .

Маниакально-депрессивный п с и х о з. . .

Мозг и физическое здоровье организма

Распространенность

маниакально-де-

Литература для

дальнейшего

ч т е н и я. . .

прессивного

Диагностика маниакально-депрессивно-

Предисловие к русскому изданию

Последние десятилетия ознаменовались стремительным прогрессом в области познания структурнофункциональной организации нервной системы и ее высшего отдела - головного мозга. Особенностью современного этапа в изучении строения и работы мозга по обеспечению адаптивного поведения является комплексный подход к решению конкретных проблем, объединяющий усилия ученых разных специальностей и разные методы исследования - морфологические, поведенческие, электрофизиологические, биохимические, генетические и др. Комплекс нейронаук, включающий нейроанатомию, нейрофизиологию, нейрохимию и нейропсихологию, приобрел в последние годы специальное название - нейробиология.

Несмотря на тенденцию к слиянию отдельных дисциплин в науке о мозге, в мировой литературе насчитываются пока еще лишь единичные руководства по нейробиологии. Рассматриваемая книга, написанная коллективом авторов во главе с известным нейробиологом Флойдом Блумом, относится к их числу. Авторы не ставили своей целью создать полное руководство - такая работа потребовала бы многотомного издания и большого коллектива специалистов. Однако созданный ими своего рода популярный учебник охватывает огромный круг вопросов и освещает достижения и современное состояние основных разделов науки о мозге.

Книга явно рассчитана на то, чтобы заинтересовать, увлечь читателя, показать ему, что наука о мозге является неотъемлемой частью мировосприятия всякого современного образованного человека. Поэтому многие вопросы в книге, вынесенные в подзаголовки, ставятся как бы наивно, хотя в то же время и весьма по существу. Например, что такое мозг? Что он делает, каковы основные концепции деятельности мозга вообще? и т. д. Той же цели служат и многочисленные «случаи из жизни», максимально приближающие изучение различных аспектов деятельности мозга к пониманию окружающей нас реальной действительности.

Книга написана поистине мастерски с точки зрения сочетания постановки сложнейших вопросов, требующих обильного запаса специальных знаний, с ясностью и простотой изложения тех базисных сведений, которые накоплены по этим вопросам к настоящему времени. Естественно, что она дает лишь определенный «срез» знаний о мозге, и для более углубленного понимания большинства из затронутых вопросов требуется знакомство со специальной литературой, но срез этот сделан, с моей точки зрения, очень удачно.

В книге нашли свое отражение практически все основные аспекты изучения мозга: строение нервной клетки, передача сигналов от нейрона к нейрону, функционирование синапсов, анатомия и физиология анализаторов, соотношение симпатической и парасимпатической систем и взаимоотношение их с эндокринной системой, биологическая роль различных мозговых ритмов, механизмы эмоций, обучения и памяти и, наконец, такие «высшие» функции, как мышление и сознание. В выборе акцентов явное предпочтение отдается тем проблемам, прогресс в изучении которых был достигнут в последние годы. Так, например, обнаружение на нервных клетках специальных рецепторов морфина и других опиатов открыло новые перспективы в изучении мозговой деятельности, поэтому проблема эмоций (и в первую очередь боли) излагается главным образом именно под этим углом зрения. Знания об асимметрии полушарий и о роли каждого из них в мнестической и речевой деятельности значительно обогатились в последнее десятилетие; этим определяется то, что изложение результатов соответствующих исследований занимает ключевую позицию в трактовке механизмов сознания. В такой же степени это относится и к изложению вопросов, связанных с мозговой патологией: поразительные успехи молекулярной генетики и глубокое проникновение в деятельность медиаторных систем мозга создали, по существу, новую науку - биологическую психиатрию, основные представления которой изложены в соответствующем разделе книги.

Привлекает также и то, что авторы очень четко говорят о тех белых пятнах в познании мозга, размеры которых все более увеличиваются, по мере того как мы переходим к изучению «высших» функций. На этот счет у читателя не должно быть иллюзий: несмотря на все достигнутые успехи, сознание и эмоции все еще остаются величайшей загадкой, разгадать которую пытается познающий себя разум.

Книга, несомненно, может представлять большой интерес для студентов начальных курсов биологических факультетов и медицинских институтов, для учащихся средних учебных заведений - медучилищ и биологических спецшкол. Простота изложения и великолепный иллюстративный материал делают книгу доступной также для широкого круга читателей - от специалистов различных профилей, заинтересованных в знании основных принципов организации и работы мозга, до людей просто интересующихся научными проблемами и достижениями.

Профессор В. Г. Скребицкий

Предисловие

В последние годы успехи в изучении мозга и поведения стали объектом пристального внимания со стороны широкой общественности. Это случилось отчасти благодаря все возрастающему числу интереснейших открытий, касающихся мозга, его клеточной структуры, химических сигналов и функциональных механизмов. В неменьшей мере этот интерес питают и сами трудности познания, быть может, наиболее сложной из живых тканей, и крепнущая уверенность в том, что эта задача, по крайней мере до некоторой степени, разрешима. Цель предлагаемой читателю книги состоит в том, чтобы сделать эту непрерывно развивающуюся и увлекательную область науки доступной для любознательного читателя, который может иметь ограниченное представление о биологии и психологии или вообще не иметь его.

Это книга с сильно выраженной биологической ориентацией. Центральное место в ней занимает концепция следующего содержания: все, что делает мозг в нормальных условиях, и все, что происходит с ним, когда он болен, можно в конечном счете объяснить исходя из взаимодействия между его основными компонентами. Чтобы обеспечить четкие отправные позиции, необходимые при такой ориентации, читатель вначале знакомится с главными фактами относительно общей организации мозга, изложенными обычным языком на основе намеренно упрощенной схемы. В дальнейшем дается более детальное описание компонентов мозга - нервных и глиальных клеток, из которых он состоит, и их совместной работы. Из этих деталей выводится ряд фундаментальных принципов, лежащих в основе структуры и функции мозга, на которых базируются остальные главы.

Следующие две главы посвящены вопросу о том, как мозг дает возможность организму воспринимать мир и передвигаться в нем и как он в то же время поддерживает то состояние внутренней среды, которое нужно для оптимальной физической и умственной деятельности. Затем мы обратимся к вопросам, касающимся функций мозга в процессе организации поведения. Мы увидим, что способность мозга отвечать на требования окружающей среды зависит от его способности координировать активность нескольких функциональных систем. Меняющиеся уровни его активности - не просто случайные отклонения, а ритмические колебания, которые в свою очередь зависят от систем, регулирующих связь организма с окружающим миром.

Те участки мозга, где осуществляется эта регуляция, действуют в составе более крупных систем, в ко-

торых восприятие определенных внешних сигналов приобретает эмоциональную окраску. Эта окраскаположительная или отрицательная - помогает выбрать из множества возможных ответов на такие сигналы наиболее подходящий. Этот материал демонстрирует читателю биологическую основу сложных форм поведения и тем самым приподнимает завесу над некоторыми тайнами мозга. Именно в этом ключе рассматриваются в дальнейшем наиболее сложные процессы, связанные с функциями мозга: научение, память, мышление и сознание. Читателю предлагается новый взгляд и на механизмы чисто человеческих функций мозга, к пониманию которых приблизили нас исследования нервной системы животных и новые мощные методы изучения человеческого мозга. Еще одна область приложения биологического подхода - это проблема душевных болезней. Сравнивая неврологические и поведенческие расстройства, мы получаем основу для понимания психических болезней как результата изменений, которые можно выявить и биологическими методами. В последней главе рассматриваются перспективы дальнейшего развития нейробиологии.

Предлагаемый свод начальных знаний, с одной стороны, является законченным учебным пособием, которое можно рекомендовать в качестве вводного курса на уровне колледжа. Однако эта цель, уже сама по себе важная, была далеко не единственным движущим фактором при создании этой книги. Возможность подключить книгу к новой учебной программе, основанной на восьмисерийном фильме «Мозг»,- вот что придавало нашей работе особую привлекательность и помогло авторам уложиться в жесткие сроки. Сериал «Мозг», созданный телевизионной станцией WNET в Нью-Йорке для PBS (Public Broadcast Television System), можно считать наиболее удачной из предпринимаемых в настоящее время попыток воспользоваться огромными возможностями телевидения в образовательных целях. Телесериал и эта книга вместе взятые дополняют друг друга: они дают обширную информацию, которая должна не только заинтересовать, но и обеспечить более солидную научную основу, чем это позволяли сделать временные рамки часовых видеопрограмм.

Авторы благодарны многим, кто направлял их усилия и помогал в достижении конечного результата. Этот список включает наших многочисленных чи- тателей-педагогов, которые, как мы надеемся, увидят, что в завершенной работе были учтены их ценные замечания. То, что изложение получилось

ясным, относительно свободным от научной путаницы и превосходящим по стилю личные возможности авторов,- несомненная заслуга ее редактора Черил Каппер, без усилий и поддержки которой наш труд едва ли мог быть закончен. Огромную помощь авторам в их попытках облегчить подачу зачастую сложного материала оказали Кэрол Доннер, известный иллюстратор журнала „Scientific American",

Предисловие

своими информативными рисунками, созданными специально для этой книги, и художник Салли Блэк, выполнившая эскизы, схемы и графики.

Флойд Э. Блум Арлин Лейзерсон

Ла-Джолла, Калифорния, июль 1984 г.

Теории эмоций

Всем известны висцеральные изменения, которые сопровождают эмоциональное возбуждение, - изменения в ритме сердца, дыхания, в моторике желудка и кишечника и т.п. Уже не меньше ста лет ученые хорошо знают, что всеми этими изменениями руководит мозг. Но каким образом мозг вызывает эти изменения и как они связаны с эмоциями, которые испытывает личность, было и остается предметом споров.

Ранние работы Фрейда в области неврологии

Зигмунд Фрейд обучался неврологии, и его ранние работы были посвящены нервной системе. Он не был согласен с господствовавшим в его время представлением о мозге как комплексе локальных специализированных областей (эти представления опирались на данные Поля Брока и Карла Вернике, открывших специфические «речевые центры»). В 1895 году в статье «Проект научной психологии» Фрейд высказал свои предположения о том, как действует нервная система.

Его гипотезы удивительно точно предвосхитили последующие открытия. Коротко говоря, он предполагал следующее:

1. Центральная нервная система состоит из двух главных отделов. Первый из них образуют длинные волокнистые тракты, передающие импульсы от отдаленных областей тела к высшим мозговым центрам, и сами эти центры, где каким-то образом представлена периферия тела. Второй отдел состоит из «ядерных» систем в глубине головного мозга, которые регулируют внутреннее состояние организма.

2. Элементы нервной системы вырабатывают вещества, которые циркулируют в организме и могут возбуждать нервные клетки мозга, делая возможными петли положительной обратной связи.

3. Мозг функционирует благодаря электрической активности нервных элементов, которые, будучи достаточно возбуждены, могут разряжаться.

4. Нервные элементы отделены друг от друга «контактными барьерами» (представление о синапсах многими оспаривалось в то время, когда Фрейд писал свою статью), и один элемент может передать возбуждение другому только тогда, когда этот «контактный барьер» (синапс) будет преодолен.

5. Нервные элементы могут возбуждаться до такого уровня, который недостаточно высок, чтобы последовал разряд.

Рис. 98. Все люди испытывают одни и те же эмоции, однако наша эмоциональная реакция в ответ на один и тот же стимул может быть различной.

Фрейд пытался объединить эти представления (которые, как оказалось, в большей своей части были вполне корректны) в теорию, объясняющую работу мозга и, в частности, роль эмоций в процессе мышления. Он полагал, что низкий уровень возбуждения нервных элементов в глубине головного мозга вызывает (подсознательное) чувство дискомфорта. Переданное в кору, это чувство может возбуждать потребность во взаимодействии с внешним миром, как это происходит, например, при еде или половом акте. Это взаимодействие в свою очередь ведет к уменьшению первоначального дискомфорта, поэтому вызывает чувство удовольствия. Удовольствие имеет тенденцию усиливаться, т.е. уменьшать сопротивление «контактных барьеров» между нервными элементами при последующей передаче сигналов. Повторяющиеся разряды в одном и том же проводящем пути все больше облегчают такую передачу - иными словами, происходит научение.

Подобное научение, или опыт, как полагал Фрейд, изменяет структуру «сердцевины» (глубинной области) головного мозга. От того, какие пути в этой области окажутся наиболее проторенными, будет зависеть структура человеческого «я», или личности. Эффективные проводящие пути становятся «мотивами». Когда кора воспринимает эти мотивы, они становятся «желаниями». «Эмоции», - говорил Фрейд, - это усиление или уменьшение чувства дискомфорта в глубине мозга. «Мысль» представляет собой результат сравнения «желаний» с «восприятиями»; другими словами, мысль - это продукт несоответствия между тем, каковы вещи в действительности, и тем, какими мы хотели бы их видеть.

Поскольку методы исследования мозга во времена Фрейда были еще весьма грубыми, он отказался от попытки связать свою теорию личности с физиологией. Тем не менее в своей позднейшей теории психоанализа он выразил многое в форме метафорического описания физиологических процессов.

Теория Джеймса-Ланге

За несколько лет до того, как была написана статья Фрейда, Уильям Джеймс, отталкиваясь от идей датского психолога Карла Ланге, сформулировал концепцию, которая сегодня известна как теория эмоций Джеймса-Ланге (рис. 99).

Казалось бы, всякий, увидев перед собой раскрытую пасть льва, сначала осознает, что ему «страшно», и лишь потом ощутит вегетативное возбуждение, сопровождающее чувство страха. Но не случалось ли вам, сидя вечером у себя дома за книгой, вдруг почувствовать, как что-то движется возле вас? И хотя вы, вероятно, не вполне уверены в том, что именно вы видели и видели ли вообще что-нибудь, сердце ваше учащенно забьется, а во рту станет сухо. Согласно теории Джеймса-Ланге, человек, оцепеневший на мгновение после напугавшего его события, сначала замечает, что сердце его колотится и во рту пересохло, а уже затем делает вывод: «До чего же я испугался!» В сущности, теория эта предполагает, что после восприятия, вызвавшего эмоцию, субъект переживает эту эмоцию как ощущение физиологических изменений в собственном организме. Иными словами, физические ощущения и есть сама эмоция. Как говорил Джеймс, «мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим» (James, 1884).

Рис. 99. Теория эмоций Джеймса-Ланге.

Хотя эта теория, подобно более поздней теории Фрейда, пыталась найти физиологические основы эмоций, Джеймс не смог подкрепить ее фактическими данными. Как и Фрейд, Джеймс потерял интерес к физиологии. Позднее он оставил также и психологию, занявшись философией. Однако впоследствии были получены экспериментальные данные, в какой-то мере подтверждавшие его теорию..

Теория Кэннона-Барда

В 1929 году физиолог Уолтер Кэннон пришел к поразительному выводу, что в теории Джеймса-Ланге ошибочно само исходное предположение, согласно которому каждой эмоции соответствует свой собственный набор физиологических изменений. Исследования Кэннона показали, что одни и те же физиологические сдвиги могут сопровождать несколько разных эмоций. Например, мурашки появляются у вас и тогда, когда вы слушаете прекрасную музыку, и тогда, когда наблюдаете вскрытие трупа. Таким образом, эмоция - это нечто большее, чем ощущение, связанное с вегетативной реакцией. Современные данные, пожалуй, свидетельствуют в пользу точки зрения Кэннона. Состояния возбуждения при сильных эмоциональных реакциях действительно кажутся одинаковыми, и они доходят до сознания сравнительно медленно.

Теория Кэннона, которая впоследствии была модифицирована Филиппом Бардом, в сущности утверждала, что при восприятии событий, вызывающих эмоции, нервные импульсы сначала проходят через таламус. Затем возбуждение как бы расщепляется: половина идет в кору больших полушарий, где порождает субъективное переживание страха, гнева или радости; другая половина идет в гипоталамус, который управляет физиологическими изменениями в организме. Согласно теории Кэннона-Барда, психологическое переживание и физиологические реакции возникают одновременно (рис. 100).

Рис. 100. Теория эмоций Кэннона-Барда.

Физиологическая часть теории Кэннона-Барда не была верна в деталях. Но она вернула процесс возникновения эмоций из периферических органов, куда его относила теория Джеймса-Ланге, обратно в мозг.

Круг Папеса

Теория Кэннона-Барда подчеркивала роль таламуса, как «центра» эмоций. Благодаря работам анатома Джеймса У. Папеса (1937) и его продолжателей мы сегодня знаем, что эмоции - это не функция специфических «центров» мозга, а результат активности сложной сети - «круга Папеса» (рис. 101), структуры, объединенные в круг Папеса, составляют большую часть того, что сегодня называют лимбической системой.

Рис. 101. Многое из того, что ныне объединяют под названием лимбической системы, входило в «круг Папеса».

Папес называл свою схему «потоком эмоций». Он также говорил о «потоке движения», который передает ощущения (т. е. сенсорные сигналы) через таламус к полосатому телу, и о «потоке мысли», который передает ощущения через таламус к главным отделам коры мозга. Папес утверждал, что при объединении этих потоков «сенсорные возбуждения... получают свою эмоциональную окраску». Вклад Папеса даже сегодня составляет основу того, что ученые знают о нейроанатомии эмоций.

Структуры мозга, участвующие в эмоциях

Многие структуры, ответственные за гомеостаз и физиологические ритмы (см. гл. 4 и 5), причастны также к эмоциям. И это неудивительно. Для того чтобы удовлетворить потребности своих внутренних систем, голодный хищник подкрадывается к животному меньшей величины и нападает на него (агрессия). В то же время он сам должен быть постоянно настороже, чтобы избегнуть нападения более крупного; хищника (страх).

Наиболее важные из мозговых структур, имеющих отношение к эмоциям, в совокупности называют лимбической системой . Это важнейший «альянс» в нашей географической схеме. Система эта известна также как «животный мозг», поскольку ее части и функции, по-видимому, в основе своей сходны у всех млекопитающих. Лимбическая система находится выше ствола мозга, но ниже коры. Ряд структур ствола и некоторые части коры тоже участвуют в порождении эмоций. Все они связаны друг с другом нервными путями.

Лимбическая система

Лимбическая система включает несколько связанных друг с другом образований (рис. 102). К ней относятся некоторые ядра передней области таламуса , а также расположенный ниже небольшой, но важный участок мозга - гипоталамус . Нейроны, специфически влияющие на активность вегетативной нервной системы (и тем самым - на ритм сердца, дыхания и т.д.), по-видимому, сосредоточены в определенных областях гипоталамуса, а именно эти области контролируют большинство физиологических изменений, сопровождающих сильные эмоции. Глубоко в боковой части среднего мозга лежит миндалина (миндалевидное ядро) - клеточное скопление величиной с орех. Эксперименты на животных показывают, что миндалина ответственна за агрессивное поведение или реакцию страха. По соседству с миндалиной находится гиппокамп . Роль его в создании эмоций все еще не очень ясна, но тесная связь с миндалиной позволяет предположить, что гиппокамп тоже участвует в этом процессе. Многие ученые полагают, что он играет определенную роль в интеграции различных форм сенсорной информации. Повреждение гиппокампа приводит к нарушению памяти - к неспособности запоминать новую информацию (см. гл. 7).

Гиппокамп и другие структуры лимбической системы окружает поясная извилина . Около нее расположен свод - система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с гипоталамусом. Еще одна структура - перегородка - получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в гипоталамус.

Рис. 102. Важнейшие части мозга, образующие лимбическую систему. Можно видеть, что они располагаются вдоль краев больших полушарий, как бы «окаймляют» их.

Проследив ход нервных путей мозга, мы можем увидеть, почему все наши взаимодействия с окружающей средой имеют ту или иную эмоциональную окраску. Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, направляясь по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через одну или несколько лимбических структур - миндалину, гиппокамп или часть гипоталамуса. Сигналы, исходящие от коры, тоже проходят через эти структуры.

Ствол мозга

Важную роль в эмоциях играет ретикулярная формация - структура внутри моста и ствола головного мозга (рис. 103). Она получает сенсорные сигналы по различным путям и действует как своего рода фильтр, пропуская только ту информацию, которая является новой или необычной. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые - через таламус. Считается, что большинство этих нейронов являются «неспецифическими». Это означает, что в отличие от нейронов первичных сенсорных путей, например зрительных или слуховых (см. гл. 3), реагирующих только на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут реагировать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от глаз, кожи, внутренних органов, а также других органов и структур лимбической системе и коре.

Рис. 103. Структуры ствола мозга, играющие роль в эмоциях. Дофаминовые волокна, идущие от черной субстанции, и норадреналиновые волокна, идущие от голубого пятна, иннервируют весь передний мозг. Обе эти группы нейронов, а также некоторые другие представляют собой части ретикулярной активирующей системы.

Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Таково, например, голубое пятно - плотное скопление тел нейронов, отростки которых образуют дивергентные сети с одним входом, использующие в качестве медиатора норадреналин . Как уже упоминалось в главе 4 в связи с БДГ-сном, некоторые нервные пути идут вверх от голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры. Другие направляются вниз к мозжечку и спинному мозгу. Медиатор этих специализированных нейронов - норадреналин (выделяемый также мозговым веществом надпочечников как гормон) - запускает эмоциональную реакцию. Было высказано предположение, что недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии, а при длительном избыточном воздействии норадреналина возникают тяжелые стрессовые состояния. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие.

Другой участок ретикулярной формации - «черная субстанция » - представляет собой скопление тел нейронов, опять-таки принадлежащих к дивергентным сетям с одним входом, но выделяющих медиатор дофамин . Помимо всего прочего дофамин, по-видимому, способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы употребляют кокаин или амфетамины. У больных, страдающих паркинсонизмом, происходит дегенерация нейронов черной субстанции, что приводит к недостатку дофамина. L-ДОФА - лекарственный препарат, который дают этим больным, - способствует образованию дофамина, но может в то же время вызывать симптомы, сходные с шизофренией. Это наводит на мысль, что какую-то роль в развитии шизофрении играет избыток дофамина (см. гл. 9).

Кора больших полушарий

Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, - это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. Научные исследования показали, что лобные доли, очевидно из-за связей с таламусом, играют важную роль в эмоциях и их выражении. А поскольку мышление и эмоции не являются раздельными процессами, в создании эмоций, вероятно, участвуют и височные доли, хотя до сих пор мало что известно о механизме взаимодействия мысли и эмоции.

Значение лобных долей мозга для формирования темперамента и личности было известно по крайней мере с 1848 года. В этом году в результате взрыва металлический стержень длиной около метра и весом более 5 кг пробил череп Финеаса Гейджа, 25-летнего мастера, работавшего на железнодорожной стройке. Благодаря этому несчастному случаю его левая лобная доля была удалена так чисто, как это можно было бы сделать только с помощью хирургической операции. Человек чудесным образом выжил, но его характер существенно изменился. До ранения Гейдж был симпатичным, надежным и трудолюбивым парнем. После выздоровления он стал беспокойным, крикливым, грубым и импульсивным. Наблюдавший его доктор описал Гейджа как человека, который «почти не проявляет уважения к своим товарищам, раздраженно реагирует на ограничения и советы, если они идут вразрез с его желаниями; он то невыносимо упрям, то капризен и нерешителен; строит многочисленные планы будущих действий, которые так и остаются неосуществленными» (Harlow, 1868).

Сейчас невозможно воссоздать полную клиническую картину этого случая. Отчасти характер Гейджа мог измениться под влиянием того, как окружающие воспринимали его уродливую внешность после ранения. (В течение какого-то времени он даже ездил по стране с П. Барнумом и за плату демонстрировал себя и свой металлический инструмент.) Но дальнейшие научные исследования показали, что лобные доли, очевидно из-за связей с таламусом, играют важную роль в эмоциях и их выражении.

НЕВЕРОЯТНЫЙ СЛУЧАЙ

Основанный на тогдашнем сообщении д-ра Джона Харлоу из Уоберна (Массачусетс), эти заметки о «необыкновенном» случае, происшедшем с Финеасом Гейджем, взяты из каталога Анатомического музея Уоррена (1870). Несчастье случилось с Гейджем 13 сентября 1848 года.

«Через несколько минут он пришел в сознание, его положили в повозку, запряженную волами, и доставили за три четверти мили к его гостинице. Он встал с чьей-то помощью и вошел в дом. Спустя два часа, когда его навестил д-р Харлоу, он был в сознании и полной памяти, но чувствовал себя очень слабым из-за обильного кровотечения. Скальп был частично содран, кости сильно раздроблены и приподняты, между ними выступал мозг. Спереди от угла нижней челюсти... была сквозная рана, через которую прошел стержень, левый глаз вылез из орбиты, и левая сторона лица была больше правой... Частые рвоты с кровью.

К 15 сентября кровотечение прекратилось, но левый глаз видел неотчетливо, и больной бредил. 16-го - зловонные выделения с кусочками мозга из головы; выделения также изо рта. 23-го сознание больного прояснилось, слабость уменьшилась, больной попросил поесть. Левый глаз совсем не видит. Пульс 60-84 с момента несчастного случая... 27-го выделения из раны в верхней части головы почти прекратились. Изо рта зловонное дыхание... Глаз сильно выступает из орбиты... 6-е октября: улучшение как местного, так и общего состояния; больной встал на несколько минут, но выглядит ненормальным. 8-го ноября больной чувствует себя хорошо, выходил на улицу. 14-го прошел полмили. 25-го вернулся домой.

1 января 1849 года: рана совсем зажила. Левая скуловая кость продолжает больше выступать по сравнению с правой. Однако глаз выступает меньше... частичный паралич левой половины лица. Надо лбом четырехугольный приподнятый участок, а за ним глубокая вмятина. Боли не чувствует, но жалуется на странные ощущения в голове... Больной очень импульсивен и нерешителен, хотя остался весьма упрямым, как и прежде... Стал очень груб, чего до несчастного случая никогда не было.»

Рис. 104. Случай с Финеасом Гейджем. Внизу - железный инструмент, пробивший ему голову.

Мы много знаем об анатомии лимбической системы, ствола мозга, корковых структур мозга и нервных путей, которые соединяют их между собой и с другими частями нервной системы. Но как они функционируют при эмоциях, в особенности у человека, - это все еще в значительной части остается предметом гипотез. Основанием для этих гипотез служат главным образом исследования на животных, которые и будут сейчас рассмотрены.

Из книги Сон - тайны и парадоксы автора Вейн Александр Моисеевич

Вся гамма эмоций В арсенале медицины имеются не только лекарственные препараты. Вспомним еще раз историю болезни нашей пациентки С. С ней была проведена психотерапевтическая беседа. Все начинается с такой беседы и все кончается ею. Она помогает врачу установить

Из книги Моральное животное автора Райт Роберт

Проверка теории Блеск иных теорий бывает обманчив как блеск нового медного гроша. Даже удивительно элегантные теории, наподобие теории родительского вклада, и вроде бы способные объяснить многое с помощью малого, часто оказываются бесполезными. Есть толика

Из книги Думают ли животные? автора Фишель Вернер

Значение эмоций в научении животных При поглощении пищи многие животные бывают возбуждены и нередко даже сильно. Если слонов во время кормежки в зоологическом саду подпустить к стогу сена, то они начинают быстро отправлять его себе в рот целыми охапками. Жадность, с

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

Из книги Нерешенные проблемы теории эволюции автора Красилов Валентин Абрамович

8. ЭВОЛЮЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭСТЕТИЧЕСКИХ

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

8.2. Эволюционное происхождение некоторых эмоций отвращения Представление об эволюционно-генетическом происхождении нашей восприимчивости к красоте может показаться «с порога» еще более недопустимым, чем представление об эволюционном происхождении биологических

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

ТЕОРИИ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Немало недоразумений возникает из-за неумения отличить общеэволюционный подход от частных метаэволюционных проблем и эти последние друг от друга.На вопрос, в чем различие между теориями Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина, большинство отвечает: Ламарк

Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э

НАУЧНОСТЬ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Каждому, вероятно, приходилось слышать время от времени, что в биологии нет настоящих теорий. В частности, эволюционизму отказывают в статусе подлинной научной теории по следующим соображениям.1. Это в основном описание всевозможных событий, а

Из книги Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции автора Добржанский Феодосий Григорьевич

Глава 7 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ЭМОЦИЙ 1. ЭМОЦИЯ КАК ОТРАЖЕНИЕ АКТУАЛЬНОЙ ПОТРЕБНОСТИ И ВЕРОЯТНОСТИ ЕЁ УДОВЛЕТВОРЕНИЯ Уильям Джеймс – автор одной из первых физиологических теорий эмоций – дал своей статье, опубликованной более 100 лет тому назад, весьма выразительное название:

Из книги автора

2. СТРУКТУРЫ МОЗГА, РЕАЛИЗУЮЩИЕ ПОДКРЕПЛЯЮЩУЮ, ПЕРЕКЛЮЧАЮЩУЮ, КОМПЕНСАТОРНО-ЗАМЕЩАЮЩУЮ И КОММУНИКАТИВНУЮ ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ Результаты нейрофизиологических экспериментов показывают, что потребности, мотивации и эмоции имеют различный морфологический субстрат. Так, при

Из книги автора

3. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СТРУКТУР МОЗГА, РЕАЛИЗУЮЩИХ ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ КАК ОСНОВУ ТЕМПЕРАМЕНТОВ В качестве методов диагностики устойчивых (типологических) индивидуальных особенностей поведения мы использовали две поведенческие модели: тест на

Из книги автора

4. ВЛИЯНИЕ ЭМОЦИЙ НА ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ОБЪЕКТИВНЫЕ МЕТОДЫ КОНТРОЛЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЧЕЛОВЕКА Сам факт генерирования эмоций в ситуации прагматической неопределённости предопределяет и объясняет их адаптивное компенсаторное значение. Дело в том, что при

Из книги автора

2. ТЕОРИИ ФИЛЬТРА Первую теоретическую модель внимания, или модель фильтра, создал Д.Е. Бродбент . Он предполагал, что нервная система, несмотря на множество входов, в какой-то степени работает как одиночный коммуникационный канал с ограниченными возможностями.

Из книги автора

Неманифестируемость эмоций женщинами Хоть проглоти всю халдейскую премудрость, а египетской закуси, так все не распознаешь нрава в невесте до брака и потом не применишься к капризам, когда станет женою твоею. Г. Квитка-Основьяненко Люди охотно демонстрируют свои

Из книги автора

Развитие эмоций: эволюционная перспектива У низших позвоночных значительного развития достигает только ствол мозга. Лимбическая система развивается только у эволюционно более продвинутых форм. В филогенетическом ряду вплоть до дельфинов и человека относительная

Предисловие к русскому изданию
Предисловие
1. Введение
Почему нужно изучать мозг?
Что делает мозг?
Ощущение
Движение
Внутренняя регуляция
Продолжение рода
Адаптация
Что такое мозг?
История представлений о мозге, мышлении и поведении
Анализ по аналогии
Современная аналогия
Научный метод
Научное исследование мозга, мышления и поведения
Строение нервной системы
«Географическая» схема организации мозга
Континенты, страны и штаты
Самопостроение мозга
«Центральная догма» нейробиологии
Размышления о «сознании» Основные концепции
2. Клеточные механизмы мозга
Нейробиологический подход
Нейроны
Особенности нервных клеток
Различные названия нейронов
Регуляция нейронной активности
Синаптические медиаторы
Изменчивость нейронных функций
Генетическая детерминация основных типов нейронных сетей
Три генетически детерминированных типа нервных сетей
Изменчивость генетически детерминированных типов сетей
Другие клетки и структуры нервной системы
Глия
Сосудистые элементы
Соединительнотканные элементы
Что же действительно делает мозг?
3. Ощущение и движение
Общая модель сенсорной и двигательной систем
Что мы ощущаем?
Тонкая настройка сенсорных процессов
Зрение
Строение зрительной системы
Другие зрительные зоны коры
Переработка сигналов кортикальными нейронами
Избирательная реакция нейронов на отдельные особенности зрительных стимулов
Два глаза-один мир
Цвет - особое качество зрительного ощущения
Предметное и пространственное зрение
Насколько обычна параллельная обработка информации?
Движение
Мышцы и суставы
Спинной мозг-вместилище мотонейронов
Двигательная кора
Базальные ганглии
Мозжечок
Заключительные замечания
4. Гомеостаз-поддержание внутренней среды организма
Вегетативная нервная система
Симпатическая нервная система
Парасимпатическая нервная система
Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы
Диффузная нервная система кишечника Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы
Эндокринная система
Эндокринные органы и их гормоны Эндокринология и гомеостаз
Физиологические «заданные значения» Регуляция общего уровня активности
Сон и бодрствование
Центральные интегрирующие механизмы
Поддержание постоянства внутренней среды
5. Ритмы мозга
Типы ритмов
Изучение ритмов у живых организмов кроме человека
Простые организмы
Птицы и млекопитающие
Роль средовых сигналов
Эпифиз
Циркадианные ритмы у человека
Сон и бодрствование
Когда сдвигаются фазы ритма
Ультрадианные ритмы у человека
Циклы сна
Сон с БДГ
Инфрадианные ритмы у человека
Репродуктивный цикл у женщин
Сезонные ритмы
Пейсмейкеры мозга млекопитающих супрахиазменные ядра
Другие пейсмейкеры
Ритмы и психические нарушения
Депрессия
Бессонница, связанная с задержкой фазы сна
Функции биологических часов
6. Эмоции
Что такое эмоции?
Теории эмоций
Ранние работы Фрейда в области неврологии
Теория Джеймса-Ланге
Теория Кэннона-Барда
Круг Папеса
Структуры мозга, участвующие в эмоциях
Лимбическая система
Ствол мозга
Кора больших полушарий
Экспериментальные подходы к изучению роли мозга в эмоциональных проявлениях
Исследования с помощью электродов: агрессия и удовольствие
Опыты с удалением участков мозга: несоответствующие эмоциональные реакции
Психофармакологические подходы: чувство тревоги
Роль вегетативной нервной системы в эмоциях
Развитие эмоций: эволюционная перспектива
Лимбическая система и забота о потомстве
Лимбическая система и социальная коммуникация
Ранние проявления эмоций у человека Дифференцированные и сложные эмоции
Познание и эмоции
Боль
Как ощущается боль?
Пути болевых сигналов, направляющихся в мозг
Химическая передача и торможение боли
Роль эндорфинов в эмоциях
Индивидуальное восприятие боли
Стресс и чувство тревоги
Общий адаптационный синдром Селье Стресс, заболевание и чувство контроля Функции мозга и повседневные стрессы
Эмоции и научение
7. Научение и память
Простые формы научения и их нейронная основа
Привыкание и сенситизация
Классические условные рефлексы
Системы головного мозга и память
Мозжечок
Гиппокамп
Кора
Медиаторные системы
Белковый синтез
Простые формы научения и мозг человека
Система памяти у человека
Память и переработка информации
Кратковременная и долговременная память
Консолидация следов памяти
Процедурная и декларативная память
Влияние поощрения и наказания
Что можно узнать при изучении поврежденного мозга?
Четыре типа амнезий
Две области мозга и их функции
Пластичность головного мозга: воздействие окружающей среды
8. Мышление и сознание
Анатомия и мышление
Ассоциативная кора
Большие полушария головного мозга
Расщепленный мозг
Специализация и доминирование полушарий
Левое полушарие и речь
Правое полушарие
Два полушария - один мозг
Анатомия и физиология межполушарных различий
Половые различия и различия между полушариями мозга
Различия в последствиях повреждений мозга
Пренатальное развитие и тестостерон
Больной P.S.: язык и когнитивный диссонанс
Роль языка в происхождении сознания
Колонки нейронов и сознание
Кора, сознание и личность
9. Неисправная работа мозга
История взглядов на расстройства поведения
Ранние описания
Последние 50 лет
Болезни мозга и расстройства поведения
Нарушения функционирования мозговых клеток
Способы диагностики мозговых заболеваний
Нормальные и патологические отклонения в настроении и мышлении
Диагностика, основанная на анализе поведения
Биологические основы психозов
Клинические исследования
Химические исследования
Маниакально-депрессивный психоз
Природа психоза
Распространенность маниакально-депрессивного психоза
Диагностика маниакально-депрессивного психоза
Возможные биологические основы маниакально-депрессивного психоза.
Другие формы лечения
Шизофрения
Природа шизофрении
Распространенность шизофрении
Основные типы шизофрении
Биологические данные о природе шизофрении
Причины расстройств поведения
10. Дальнейшие перспективы
Стареющий мозг
Стариться-это значит не просто становиться старше
Болезнь Альцгеймера: ускоренная дегенерация мозговой ткани
Болезнь Гентингтона: еще один вид неизлечимого слабоумия
Диагностика и лечение мозговых расстройств в будущем
Новый мир нейромедиаторов
От биологии к патологии
От клеточной патологии к лечению
Что мы сейчас знаем о мозге?
Почему нужно изучать мозг?
Мозг и физическое здоровье организма
Что делает мозг?
Литература для дальнейшего чтения

Если заметили ошибку, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter
ПОДЕЛИТЬСЯ:
Строительный портал - Двери и ворота. Интерьер. Канализация. Материалы. Мебель. Новости