Ракообразные - древние водные животные, имеющие сложное расчленение тела, покрытого хитиновым панцирем, за исключением обитающих на суше мокриц. У них имеется до 19 пар членистых ног, выполняющих различные функции: захват и измельчение пищи, передвижение, защита, спаривание, вынашивание молоди. Питаются эти животные червями, моллюсками, низшими ракообразными, рыбами, растениями, а раки едят и мертвую добычу - трупы рыб, лягушек и других животных, выполняя роль санитаров водоемов, тем более, что предпочитают очень чистую пресную воду.
Низшие ракообразные - дафнии и циклопы, представители зоопланктона - служат пищей для рыб, их мальков, беззубых китов. Многие ракообразные (крабы, креветки, лангусты, омары) - промысловые или специально разводимые животные.
В Красную книгу СССР внесены 2 вида ракообразных.
С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).
До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.
В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.
Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.
У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.
Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.
В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.
Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).
Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.
Подкласс Entomostraca (низшие раки) .
Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных. Наибольшее значение имеют веслоногие рачки (Copepoda), служащие промежуточными хозяевами гельминтов человека (дифиллоботрииды и ришта). Они встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды.
Общая характеристика
Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная функция – движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не похожи на взрослых рачков. Развитие сопровождается метаморфозом. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными организмами: водорослями, инфузориями и т.д.. Обитают в водоемах круглый год.
Наиболее распространен род диаптомус (Diaptomus)
Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер рачка до 5 мм. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он неохотно поедается рыбами. Цвет зависит от питательной базы водоема. Диаптомусы имеют 11 пар конечностей. Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. У диаптомусов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевый мешок.
Виды рода Cyclops (циклопы)
населяют преимущественно прибрежные зоны водоемов. Антеннулы у них короче, чем у диаптомусов, и участвуют наряду с грудными ножками в движении скачками. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая). Размер их достигает 1-5,5 мм. В размножении принимают участие оба пола. Оплодотворенные яйца самка вынашивает в яйцевых мешках (у циклопов их два), прикрепленных у основания брюшка.
По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике "циклоп" чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.
Дафнии, или водяные блохи
передвигаются скачкообразно. Тело дафнии, длиной 1-2 мм, заключено в двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Голова вытянута в направленный на брюшную сторону клювоподобный вырост. На голове находится один сложный фасеточный глаз и перед ним простой глазок. Первая пара усиков маленькая, палочковидная. Усики второй пары сильно развитые, двуветвистые (с их помощью дафния плавает). На грудном отделе имеются пять пар листовидных ножек, на которых находятся многочисленные перистые щетинки. Все вместе они образуют фильтрационный аппарат, служащий для отфильтровывания из воды мелких органических остатков, одноклеточных водорослей и бактерий, которыми питаются дафнии. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти, в которых происходит газообмен. На спинной стороне тела находится бочонковидное сердце. Кровеносных сосудов нет. Через прозрачную раковину хорошо видны слегка изогнутый трубковидный кишечник с пищей, сердце, а под ним выводковая камера, в которой развиваются личинки дафний.
Подкласс Malacostraca (высшие раки) . Строение значительно сложнее, чем у низших раков. Наряду с мелкими планктонными формами встречаются относительно крупные виды.
Высшие раки - обитатели морских и пресных водоемов. На суше из этого класса живут только мокрицы и некоторые раки (рак пальмовый). Некоторые виды высших раков служат объектом промысла. В морях Дальнего Востока добывается исполинский тихоокеанский краб, ходильные ноги котороого используются в пищу. В Западной Европе добывается омар и лангуст. Помимо того раки имеют санитарное значение, т.к. освобождают водоемы от трупов животных. Пресноводные раки и крабы в странах Востока являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.
Типичный представитель высших раков - речной рак.
Класс Ракообразные (Crustacea)
Велика роль ракообразных в биологическом круговороте в водных экосистемах. Планктонные рачки питаются в основном одноклеточными водорослями и взвешенными в воде органическими частицами, а ими в свою очередь питаются рыбы. Основу пищи для рыб во всех водоемах составляют ракообразные или животные, питающиеся ими. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рачками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.
Важна роль ракообразных в биологической очистке вод. Они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Ракообразные - важный объект промысла и используются человеком в пищу. Особенно развит промысел креветок, крабов, лангустов. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма для рыб.
Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей (рис. 254). Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части - протоподита, от которого отходят две ветви: наружная - экзоподит и внутренняя - эндоподит. Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита. На коксоподите обычно имеется жаберный придаток - эпиподит, а к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Экзоподит нередко редуцируется, и ноги становятся одноветвистыми. Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выполняют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании. Но у большинства ракообразных наблюдается морфо-функциональная дифференциация конечностей.
Голова ракообразных состоит из головной лопасти - акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона (рис. 255). Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон - слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем - карапаксом. В этом случае тело
Рис. 254. Схема строения конечности ракообразных (по Снодграссу): 1 - протоподит 2 - эндоподит 3 - экзоподит 4 - эпиподиты
Рис. 255. Строение головы ракообразных (по Снодграссу): А - жаброног Eubranchipus vemalis (протоцефалон обособлен) Б - креветка Spirontocans polans (протоцефалон отделен), В - боколлав Orchestoidea califomica (голова сложная); 1 - антеннула 2 - антенна 3 - верхняя губа 4 - сложный глаз, 5 - мандибула, 6 - фудные ноги, 7 - протоцефалон 8 - 2-й сегмент головы, 9 - слитные 3-й и 4-й сегменты головы 10- 11 - 1-й и 2-й сементы груди, 12, 13 - максиллы, 14 - ногочелюсть, 15
- челюстегрудь
Рис. 256. Вскрытый речной рак (самка) Potamobius astacus (из Натали): I - голова II - челюстегрудь III - брюшко; 1 - антеннулы, 2 - антенна, 3 - глаз, 4 - желудок 5, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце 9 - брюшная артерия 10 - брюшная нервная цепочка 11 - задняя кишка, 12 - мышцы 13 - жабры 14
- печень
подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон) (рис. 256). У других раков весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.
Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5-8 до 50). Грудной отдел в основном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные, как у жабронога, и выполняют плавательную, дыхательную функции и отфильтровывания пищи, у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары - это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания (рис 257)
Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечности. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков - дыхательную У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные - плавательные У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы) Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной "плавник" Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с "плавником", речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без
Рис 257 Конечности самца речного рака (из Натали): 1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - мандибула, 4 - первая максилла, 5 - вторая максилла, 6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-19 - брюшные ножки
брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые придатки тельсона - вилочка (furca). Только у рака Nebalia присутствуют одновременно брюшные конечности и вилочка. У крабов брюшной отдел редуцирован.
Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной - стерниты. Тергиты нередко широкие, нависающие по бокам, как например, у морских тараканов, мокриц. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку - карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковые рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.
В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации ракообразных в формалине и проваривании в кипятке. Поэтому покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содержатся и в коже ракообразных - гиподерме. Имеются клетки-хроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять окраску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и будет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает. Процесс изменения распределения пигмента в разных хроматофорах регулируется нервно-гуморальной системой.
Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов (рис. 258). Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые "жерновки" - конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен "жевательной" мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Имеется обратная
корреляция между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень, но длинная средняя кишка, а у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка и пища в основном переваривается и всасывается в трубочках печени. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.
Органы дыхания . У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечностях, и только у ротоногих (рак-богомол) и равноногих (водяные ослики) брюшные ножки полностью превращены в жабры. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом (рис. 259). Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания - псевдотрахеи, в которых происходит газообмен. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости. Для дыхания сухопутных ракообразных необходима повышенная влажность воздуха. Даже пустынные мокрицы, роющие в песке норы до 1 м глубиной, живут в микроусловиях с 90-процентной влажностью воздуха.
Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля (рис. 260). Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У примитивных форм, например у жаброногов, сердце длинное, многокамерное, с парными отверстиями - остиями в каждой камере. У большинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями. Например, у речного рака сердце компактное
Средце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды. Схема кровообращения у ракообразных изображена на рисунке 260. Гемолимфа из перикардия через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолимфа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, отдает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения - почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.
Органы выделения - две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек - антеннальные железы, вторая пара - максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь (рис. 262). Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек - у основания второй пары максилл. Внутренние отверстия выделительных канальцев, открывающиеся в целом, соответствуют воронкам целомодуктов кольчатых червей. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка - Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.
В процессе индивидуального развития ракообразных происходит смена выделительных желез. Так, у многих высших раков в личиночном состоянии
Рис. 261. Положение сердца у ракообразных: А - бокоплав, Б – краб
Рис. 262. Антенальная почка речного рака (из Вальса): 1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная пора, 3 - белый канал, 4 - прозрачный канал, 5 - зеленый канал, 6 - целомический мешок
функционируют максиллярные железы, а во взрослом - антеннальные, а у всех остальных видов наоборот: у личинок развиты антеннальные железы, а у взрослых - максиллярные. У речного рака, развивающегося без метаморфоза, имеются только антеннальные почки. По-видимому, предковые формы ракообразных имели на всех фазах развития две пары почек, как у Nebalia, а в последующей эволюции у большинства из них сохранилась лишь одна пара функционирующих почек.
Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных - жаброногих раков нервная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы (рис. 263, А). У большинства же видов имеется брюшная нервная цепочка (рис. 263, Б, В). В отличие от кольчатых червей с таким же типом нервной системы, у членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации - слиянию ганглиев из разных сегментов (рис. 263 Г, Д, Е). У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел.
Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум - антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга - тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца. В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемолимфу и влияющие на обменные процессы в организме, линьку и развитие. У некоторых раков гормоны из нейросекреторных клеток, расположенных на зрительных нервах, поступают в особую синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Их действие вызывает сгущение или дисперсию пигмента в хроматофорах кожи, что приводит к изменению окраски.
Рис. 264. Глаза ракообразных: А - простой науплиальный глаз (из Бючли), Б - сложный глаз жабронога (из Клауса), В - участок сложного глаза с омматидиями; 1 - ретинальные клетки, 2 - зрительный нерв, 3 - хрусталик, 4 - пигментные клетки, 5 - хрустальные конусы, 6 - слой ретинальных и пигментных клеток, 7 - нервные волокна, 8 - мускул глазного стебелька, 9 - мозг, 10, 11 - ганглиозные скопления клеток, 12 - хитиновая кутикула, 13 - дистальные части ретинальных клеток, 14 - ретинальные клетки, 15 - базальная мембрана, 16 - нервные волокна, 17 - прослойки пигмента между омматидиями
линзочку - хрусталик. Свет проходит через хрусталик, зрительные клетки и попадает на их светочувствительные внутренние концы. Такие глаза являются обращенными, или/инвертированными. Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев. Каждый омматидий (рис. 264, В) представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками. Сверху имеется роговица в форме шестигранника, которая выделяется корнеагенными клетками. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса. Светочувствительная часть представлена ретинальными клетками. В месте соприкосновения ретинальных клеток образуется светочувствительная палочка - рабдом, на которую фокусируется луч света. От ретинальных клеток отходят нервные волокна, из которых образуется зрительный нерв. В связи с тем, что омматидии изолированы друг от друга пигментом, каждый из них воспринимает небольшую часть изображения. Зрительное восприятие складывается из отдельных частей, воспринимаемых отдельными омматидиями. Такое зрение называется мозаичным.
У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. Например, у речного рака они находятся у основания антеннул (рис. 265). Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками. Статолитами служат песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты (песчинки) раздражают разные чувствующие волоски статоциста, и соответствующие нервные импульсы поступают в мозг. Во время линьки меняется выстилка статоциста, и в этот период рак теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах, ногах, вилочке.
сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия.
У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские - на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.
Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют. У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длиннее самого животного и достигают 6 мм. У рачка-галатеи и высших раков сперматозоид похож на песочные часы - с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника (рис. 267). При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; его
хвостовая часть, впитывая влагу, разбухает и взрывается, и тогда его головной конец с ядром вонзается в яйцо.
Развитие . Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка - науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты. Следующая стадия развития - метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные - с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.
У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который затем развивается в метанауплиус, но потом появляется особая личиночная стадия - зоеа, характерная для высших раков (рис. 268). У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще наличием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная стадия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое животное. У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу
выходит личинка - зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей. Дальнейшее развитие связано с ростом, сопровождающимся линьками.
Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).
Поддержание нормального уровня обмена веществ в организме, называемое гомеостазом, процессов дыхания, пищеварения, кровообращения, выделения и размножения. В данной статье будет рассмотрена система органов выделения человека и животных, их строение и функции, а также значение в метаболических реакциях живых организмов.
В результате обмена веществ, происходящего в каждой клетке живого организма, накапливается большое количество токсических веществ: углекислого газа, аммиака, солей. Для их удаления необходима система, выводящая токсины во внешнюю среду. Строение и функции органов выделительной системы изучают анатомия и физиология.
Впервые обособленный орган выделения появляется у беспозвоночных животных, имеющих двустороннюю симметрию. Стенки их тела состоят из трех слоев: экзо- мезо- и энтодермы. К таким организмам относятся плоские и круглые черви, а сама у них представлена протонефридиями.
Протонефридии представляют собой систему трубчатых образований, отходящих от главного продольного канала. Они образуются из внешнего - экзодермы. Токсины и избыток ионов выводятся на поверхность тела гельминтов через поры.
Внутренний конец протонефридий снабжен группой отростков - ресничек или жгутиков. Волнообразные их движения перемешивают межклеточную жидкость, что способствует усилению фильтрационных функций выделительных трубочек.
Кольчецы, например, дождевой червь, нереис, пескожил, удаляют из своего организма продукты обмена веществ, используя метанефридии - органы выделения червей. Они имеют вид трубочек, один конец которых лейковидно расширен и снабжен ресничками, а другой выходит к покровам животного и имеет отверстие - пору. Усложнение органов выделения у дождевых червей объясняется появлением вторичной полости тела - целома.
У представителей типа членистоногих орган выделения имеет вид ветвящихся трубочек, в которые из гемолимфы - внутриполостной жидкости, - всасываются растворенные продукты обмена веществ и избыток воды. Они называются мальпигиевыми сосудами и характерны для представителей классов паукообразных и насекомых. У последних, кроме выделительных трубочек, есть еще один орган - жировое тело, в котором накапливаются продукты метаболизма. Мальпигиевы сосуды, в которые поступили токсические вещества, впадают в задний отдел кишечника. Оттуда продукты обмена выделяются наружу через анальное отверстие.
У ракообразных - речного рака, омаров, лангустов, - представлен зелеными железами, являющимися видоизмененными метанефридиями. Они располагаются на головогруди животного, сзади основания антенн. Под зелеными железами у ракообразных расположен мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой.
У представителей класса костных рыб происходит дальнейшее усложнение выделительной системы. Она имеет вид тёмно-красных лентовидных тел - туловищных почек, расположенных над От каждой из них отходит мочеточник, по которому моча оттекает в мочевой пузырь, а уже из него - в мочеполовое отверстие. У представителей класса хрящевых рыб (акулы, скаты) мочеточники впадают в клоаку, а мочевой пузырь отсутствует.
Исходя из строения выделительной системы, все костные рыбы делятся на три группы: обитающие в пресной воде, в соленых водоемах, а также группа так называемых проходных, живущих как в соленой, так и в пресной воде в связи с особенностями нереста.
Пресноводные рыбы (окунь, карась, карп, лещ), чтобы избежать избыточного поступления в их организм воды, вынуждены удалять большой объем жидкости через почечные канальцы и мальпигиевы клубочки почек. Так, карп выделяет до 120 мл воды на 1 кг своей массы, а сом - до 380-400 мл. Чтобы организм не испытывал нехватки солей, жабры пресноводных рыб выполняют роль насосов, закачивающих из воды ионы натрия и хлора. Морские обитатели - треска, камбала, скумбрия, - наоборот, страдают от недостатка воды в организме. Чтобы избежать обезвоживания и сохранить нормальное осмотическое давление внутри организма, они вынуждены пить морскую воду, которая, фильтруясь в почках, очищается от соли. Избыток хлорида натрия удаляется через жабры и с экскрементами.
У проходных рыб, например, европейского угря, происходит «переключение» способов осморегуляции, осуществляемых почками и жабрами, в зависимости от того, в какой воде они находятся.
Являясь холоднокровными обитателями наземно-водной среды, земноводное, как и рыбы, удаляют вредные продукты обмена через голую кожу и туловищные почки. У лягушек, тритонов, цейлонского рыбозмея орган выделения представлен парными почками, расположенными по обеим сторонам позвоночника, с отходящими от них мочеточниками, впадающими в клоаку. Частично газообразные продукты метаболизма удаляются у них через которые наряду с кожей выполняют выделительную функцию.
В процессе эволюционного развития туловищные почки видоизменяются в более прогрессивную форму выделительного органа - тазовые почки. Они располагаются глубоко в тазовой полости, практически рядом с клоакой у пресмыкающихся и птиц, и вблизи половых желез (семенников и яичников) - у млекопитающих. Масса и объем почек у них уменьшаются, зато фильтрационная способность почечных клеток-нефронов значительно возрастает, а это приводит к тому, что органы выделения у животных, относящихся к классам птиц и млекопитающих, намного эффективнее очищают кровь от продуктов распада и защищают организм от обезвоживания.
Кроме того, у птиц, в отличие от всех других наземных позвоночных животных, отсутствует мочевой пузырь, поэтому моча у них не накапливается, а из мочеточников поступает сразу же в клоаку, затем наружу. Это является приспособлением, уменьшающим массу тела птиц, что немаловажно, учитывая их способность к полету.
У человека орган выделения - почки, - достигает своего наивысшего развития и специализации. Его можно рассматривать, как очень компактный (вес обеих почек взрослого человека не превышает 300 г) биологический фильтр, пропускающий через свои клетки - нефроны, до 1500 л крови в сутки. В физиологии и медицине нормальной работе этого органа придают особое значение. А в китайской системе здоровья У-Син почки являются главным жизнеобеспечивающим элементом.
Почечная паренхима содержит около 2 млн нефронов, состоящих из капсул Боумена-Шумлянского, в которых происходит процесс фильтрации крови и образования первичной мочи, и извитых канальцев (петли Генле), обеспечивающих реабсорбцию - избирательное извлечение глюкозы, витаминов и низкомолекулярных белков из первичной мочи, и возвращение их в кровяное русло. В результате реабсорбции образуется вторичная моча. Она содержит избыток воды, солей, мочевины. Она стекает в почечные лоханки, а из них - в мочеточники, и далее в мочевой пузырь. Это около 2 л/сутки. Из него она удаляется через мочеиспускательный канал наружу.
Таким образом не допускается скопления жидкости в полости внутренних органов и предотвращается интоксикация организма.
Кроме почек, выполняющих главную роль в осморегуляции и удалении избытка солей и токсинов, частично выделительную функцию в организме человека выполняют легкие, кожа, потовые и пищеварительные железы. Так, в результате газообмена, осуществляемого альвеолами, из которых состоят сегменты легких, происходит выведение углекислого газа, водяного пара, токсических веществ, например, продуктов разложения этанола. Путем экскреции потовых желез удаляются мочевина, избыток солей и воды. Печень, кроме ведущей роли в процессе пищеварения, инактивирует токсические продукты распада белков, лекарственных препаратов, алкоголя, солей кадмия и свинца, содержащихся в венозной крови.
Работа всех органов (почек, легких, кожи, пищеварительных и потовых желез), которым присуща выделительная функция, обеспечивает нормальное протекание всех реакций обмена веществ и гомеостаза.
Одним из представителей класса ракообразных является речной рак. По своему строению и характерным признакам он относится к типу членистоногих. В данной статье вы сможете детально ознакомиться с работой внутренних органов, а также органов выделения речного рака.
Организм животного состоит из целого ряда систем органов, которые полноценно выполняют свои функции. А именно:
Рис.1. Строение внутренних органов речного рака
Изначально пища через рот отправляется в глотку, далее по пищеводу продвигается в желудок, который имеет два отдела.
Первый отдел отличается своим размером, он гораздо крупнее второго. Здесь пища тщательно перетирается с помощью хитиновых зубцов. Далее мелкая кашица попадает, в так называемую, цедильную машину.
Второй отдел желудка имеет цедильный аппарат, сквозь который пища процеживается и отправляется в среднюю кишку и пищеварительную железу (печень).
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
Продукты, которые остались после переваривания, продвигаются по прямой кишке и выходят через анальное отверстие наружу. Оно расположено в хвостовой части тела.
Рис.2. Пищеварительная система
Работа выделительной системы речного рака играет большую роль в жизнедеятельности животного. В данном случае органом выделения является пара зелёных желёз, которая расположена у основания головной части. Через них выводятся продукты обмена веществ. Открываются железы возле усиков.
Рис.3. Органы выделения речного рака
Речной рак из окружающей среды получает кислород и питательные вещества.
В тканях его организма образуется углекислый газ и другие токсические вещества. Именно органы выделения, а также дыхания помогают избавиться от лишних токсинов и углекислого газа.
Внутренние органы речного рака составляют полноценные системы органов, которые в полной мере выполняют свои функции. Для обеспечения нормальной жизнедеятельности и проведения обмена веществ в организме животного имеются органы выделения.
Средняя оценка: 3.5 . Всего получено оценок: 26.
Пищеварительная система . Кишечник начинается ротовым отверстием, расположенным на брюшной стороне головы, обычно на некотором расстоянии от переднего ее конца.
Передний отдел кишечника состоит из прямого пищевода, расширяющегося в желудок, подразделенный у высших ракообразных на кардиальную и пилорическую камеры. Далее следует относительно очень короткая средняя кишка, в которую открываются протоки пищеварительной железы. Эта железа особенно сильно развита у высших ракообразных, а у остальных она представлена небольшим выростом или даже совсем отсутствует. Она выделяет пищеварительные ферменты, но, кроме того, в ней происходит частично всасывание пищи. Наконец, она у некоторых ракообразных участвует в процессе выделения и осморегуляции. Средняя кишка переходит в заднюю, которая в виде прямой трубки доходит до тельсона и на его брюшной поверхности открывается наружу анальным отверстием.
Кровеносная система . У разных ракообразных кровеносная система построена по-разному. У большинства есть сердце, иногда имеющее вид длинного спинного сосуда, снабженного многочисленными парными остиями (у жаброногов и ротоногих), а иногда оно короткое, мешковидное, с небольшим количеством остий. У многих мелких ракушковых и веслоногих сердце отсутствует. У высших ракообразных от сердца отходит 7 или 8 артерий, из которых кровь выливается в лакуны, у остальных кровеносных сосу дов нет. Сердце лежит внутри околосердечной сумки. В крови растворен гемоцианин, играющий такую же роль в связывании кислорода, как гемоглобин. Железо заменено в нем медью. У некоторых ракообразных, например у дафнии, в крови растворен гемоглобин. Кровь иногда синяя, иногда красноватая, иногда бесцветная и богата различного рода лейкоцитами. Окисленная в жабрах или у поверхности тела, кровь поступает в околосердечную сумку, потом в сердце и оттуда в артерии или в полость тела.
Дыхательная система . Ракообразные в большинстве случаев живут в воде и дышат кислородом, растворенным в воде. У некоторых ракообразных специальных органов дыхания нет — они дышат всей поверхностью тела, покрытого тонким нежным покровом. Этот тип дыхания наблюдается преимущественно у особенно мелких ракообразных (например, у веслоногих — Copepoda). У большинства ракообразных дыхательный процесс локализован: его может обслуживать внутренняя поверхность головогрудного щита (некоторые низшие раки) или брюшные ножки (равноногие). Однако обычно роль органов дыхания выполняют специальные нежные выросты — жабры, сидящие то на основании грудных ножек (эпиподиты), то на брюшных ножках (ротоногие). В случае развития жабр на груди головогрудной щит может служить защитным покровом, а для поддержания тока воды в образуемой полости служит вырост конечностей, способный к самостоятельному движению (скафогнат). В тех случаях, когда ракообразные живут на суше (равноногие), у них могут быть слабо развитые органы атмосферного дыхания — трахеи — в брюшных ножках.
Выделительная система . Выделение осуществляется при помощи фагоцитов крови, эпителия пищеварительной железы и видоизмененных метанефридиев—антеннальных и максиллярных желез. Антеннальные железы свойственны большинству отрядов высших ракообразных, за исключением равноногих, ротоногих и некоторых других, у остальных имеются максиллярные железы. У некоторых примитивных мизид функционируют одновременно как антеннальные, так и максиллярные железы.
Еще интересные статьи
